Bejuco
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Guaco, huaco, liana o guao, también vejuco y bejuco son términos aplicados a varias plantas trepadoras. En una manera, ellos son parásitos de la estructuras de árboles (las lianas no necesitan a usar sus recursos para hacer truncos duros- son parásitos de los truncos de árboles), crecen verticalmente y trepan sujetándose a los árboles hasta que se ramifica. Son un componente importante de la diversidad vegetal de los bosques húmedos tropicales. Aportan gran parte de la biomasa forestal, compiten con los árboles por la luz, humedad y nutrientes, y sirven de alimento para varias especies animales y para el hombre. En los bosques húmedos tropicales las lianas suelen ser más abundantes que en ningún otro ecosistema.
Sumario
Contribución de las lianas a los Bosques
Las lianas podrían considerarse la más importante característica distintiva entre los bosques húmedos tropicales y los bosques templados y han merecido la atención de los investigadores desde hace más de un siglo. La liana es una forma de crecimiento, no una familia de plantas, por lo que se presentan trepadoras entre muchas familias botánicas distintas. Las lianas al igual que los árboles tropicales, pueden ser muy difíciles de identificar, pero algunas pueden identificarse hasta el nivel de género teniendo en cuenta formas particulares distintivas. En los bosques húmedos tropicales las lianas suelen ser muy abundantes y son frecuentemente un problema para las actividades silviculturales. Los miembros de la familia Passifloraceae, unas 400 especies de trepadoras, la mayoría nativas del Neotrópico, están entre las lianas más notorias que caracterizan áreas abiertas y orillas del camino. Por otra parte, la contribución de las lianas a la biomasa del bosque es también muy importante. En un estudio llevado a cabo en la selva venezolana Putz (1983) determinó que el peso seco total promedio de la biomasa sobre el suelo aportado por las lianas era de 15.7 t/ ha lo cual era el 4.5 % de la biomasa total del bosque. Se considera que todas estas plantas son solo parásitos estructurales y no adquieren ni nutrientes ni agua directamente de su huésped (Mulkey et al. 1996).
Distribución
La distribución y abundancia de las lianas varían enormemente. A una escala global se ha sugerido que la riqueza de especies disminuye al aumentar la latitud. Se ha identificado algunos factores asociados con la distribución y densidad de lianas: localización topográfica, presencia de claros en el bosque, corrientes de agua y disponibilidad de soportes. En general, se las considera especies oportunistas que colonizan sitios abiertos, permanecen abundantes por un tiempo y luego declinan en densidad para ceder su lugar a los grandes árboles dominantes. La distribución y abundancia de trepadoras en zonas templadas y áridas ha sido relativamente menos estudiada.
Crecimiento de las Lianas
Desde un punto de inicio en el sotobosque, las trepadoras se aprovechan de la competencia entre las plantas vecinas para su ascenso en busca de la luz solar en lo alto del bosque, donde frecuentemente cubren gran parte de la copa de su árbol hospedero. Las hemiepífitas en cambio se desarrollan hacia abajo. Empiezan su vida en las copas del árbol y se extienden hacia abajo para formar una permanente y a menudo vital conexión con la tierra. Las trepadoras y hemiepífitas tienen en común un periodo de dependencia mecánica, pero las implicancias fisiológicas y restricciones asociadas con su dependencia de un apoyo externo son diferentes entre los dos grupos. En las trepadoras, la presencia de adaptaciones esenciales para un ascenso eficaz restringe su forma exterior, lo cual influye en su fisiología y metabolismo. En cambio, para el hemiepífitas las principales restricciones no son los rigores particulares asociados con la vida como una epifita o como árbol sino en la flexibilidad necesaria para tener éxito como ambos. Una liana acelera su desarrollo al producirse un claro en el bosque, permitiendo el ingreso de abundante luz solar. Inician su ciclo de vida con características arbustivas pero más tarde se vuelven trepadoras, con tallos leñosos tan o más gruesos que los troncos de los árboles. Su patrón de desarrollo o arquitectura vegetal es bastante caótico e impredecible. Algunas especies poseen tallos muy delgados y de baja densidad, con abundante parénquima y contienen agua que es apta para el ser humano. Otras especies en cambio poseen una pesada masa que reduce el porcentaje de supervivencia de los árboles hospederos, haciéndolos más susceptible a ser volcado por los vientos.
El Tallo
Los tallos de las trepadoras sirven a ellas como conductos para agua, nutrientes minerales, hormonas y productos de la fotosíntesis. A pesar de los distintos estudios llevados a cabo desde hace varas décadas, muchas preguntas todavía permanecen sin resolver con respecto al papel del xilema, el floema y el cambium vascular en las trepadoras (Kricher et al. 1997). Los tallos de las trepadoras son largos y delgados porque crecen lentamente en diámetro pero muy rápido en longitud. Entre los bejucos tropicales, hay ocasionalmente individuos de mucho grosor. Algunos bejucos tropicales muestran un crecimiento diamétrico ligeramente rápido pero la mayoría crecen más despacio en diámetro que los árboles en el mismo bosque (el crecimiento promedio en 15 especies era de 1.37 mm/ año; Putz 1984). Como podría esperarse y tal como se observa en los árboles, los bejucos con madera de densidad baja tienden a crecer más rápidamente en diámetro que las especies con madera más densa.
Las Hojas
En general no hay diferencias fisiológicas consistentes entre las hojas de las lianas y de los árboles. Sin embargo un posible contraste entre las hojas de los árboles y las hojas de las lianas es que estas últimas pueden experimentar condiciones de luz más variables. Presenta datos sobre tasas fotosintéticas en diferentes intensidades de luz los cuales sugieren que las trepadoras tienen un mejor desenvolvimiento que los árboles en ambientes heterogéneos. Esta suposición acerca de las lianas, sin embargo, merece una mayor investigación. Tanto las lianas como los árboles crecen hacia lo alto del bosque donde la tasa de fotosíntesis está determinada por lo niveles de luz. Hay límites particulares de tolerancia a la sombra dependiendo de la especie, por lo que el rango de intensidades de luz a las que es expuesto el árbol es algo restringido. La producción de hojas y niveles de renovación en las lianas también parece ser mayor que en la mayoría de los árboles. Cambios rápidos en la orientación de las hojas también pueden caracterizar a las plantas trepadoras, al menos en la zona templada del norte. Estas características asociadas con el hábito trepador podrían causar que las hojas de las lianas estén expuestas a menos variación en la intensidad de luz que las hojas de los árboles en el mismo bosque.
Raíces
Las lianas están entre las especies con raíces más profundas de un bosque húmedo tropical. La baja caducifolidad y la expansión foliar que ocurren en periodos secos, sugieren que las lianas tienen acceso a fuentes de agua no disponibles para los árboles. En la Amazonia brasileña se ha hallado lianas con raíces de 4-6 m de profundidad. En la misma región, en excavaciones profundas de hasta 12 m, se han hallado restos de raíces, las cuales eran predominantemente de lianas. Se ha detectado que las lianas suelen enraizar cerca de la base de sus árboles hospederos o bajo la proyección de su copa (Molina 1997).
Efectos Negativos de las Lianas sobre los árboles hospederos
Las lianas están en constante competencia con los árboles por la luz, humedad y nutrientes, pero en muchos casos se desarrollan en lugares donde sus árboles hospederos no se crecen bien. Asimismo la liana puede causar la muerte de su árbol hospedero ya sea por constricción de la trepadora o por el sombreado efectuada por esta. La pesada masa de algunos bejucos reduce el porcentaje de supervivencia de los árboles, haciéndolos más susceptible a ser volcado por los vientos. También el exceso de lianas en la copa de un árbol hospedero puede restringir su fecundidad y la posterior producción de frutos por lo que se pueden considerar como parásitos estructurales Las lianas perjudican enormemente las actividades silviculturales por lo que son consideradas la "peste de la silvicultura tropical" y se recomienda su eliminación tan pronto como sea posible.
