Blanqueamiento Coralino

Blanqueamiento Coralino
Información sobre la plantilla
Corales blanqueados.jpg
Características
Ecozona:Fondo Marino
Clima:Tropical, con temperaturas del agua entre 18 y 20 grados centígrados
Localización
Continente(s):América, Australia y Oceania


Blanqueamiento Coralino. Término utilizado por los especialistas para designar la despigmentación de los Corales Pétreos al perder a las Algas Zooxantelas que viven en simbiosis con ellos, las cuales los alimentan y le dan los diferentes colores. Estas algas abandonan a los corales debido al estrés ocasionado por diferentes factores climáticos o antrópicos, entre los más significativos se encuentran: el incremento de la temperatura y la salinidad, acidificación del agua, sobreexposición solar, efecto de los huracanes, turbidez, contaminación, destrucción de los manglares, así como la explotación pesquera y turística indiscriminada. Hoy los arrecifes de la mayor parte del planeta se encuentran amenazados o en peligro, debido a factores climáticos y antrópicos.

Si se produce sinergismo en el momento del blanqueamiento es muy difícil la recuperación de los Arrecifes Coralinos y esto es lo que ha ocurrido en ocasiones, debido al incremento de la temperatura por largos períodos, el PH se torna acido, debido a la absorción desmedida del dióxido de carbono, daños mecánicos ocasionado por temporadas activas de huracanes y oportunismo algal, al competir las algas con los corales por el espacio, cubriendo las zonas afectadas y terminando por asfixiarlos.

Reportes de blanqueamiento en Cuba

Las primeras observaciones del fenómeno en Cuba fueron reportadas en notas de campo por la investigadora María Caridad Carrodeguas, en 1983, año en que comenzó a notar la palidez de los corales mientras realizaba estudios de biotopos marinos en diferentes zonas de la plataforma marina cubana, uno de los primeros fue al norte de Varadero, Bahía de Cárdenas, Bahía de Santa Clara, Archipiélago de Los Colorados, Archipiélago de Sabana-Camagüey y Archipiélago de Los Canarreos, sur de la Isla de La Juventud, María la Gorda, sur de Pinar del Río y Península de Guanahacabibes, siendo más frecuente en el verano.

Estas características del blanqueamiento la inquietaron y lo comentó con dos biólogos marinos de GEOCUBA y un bioquímico del Centro de Investigaciones Pesqueras, de esta forma comenzaron a trabajar en equipo y posteriormente seleccionan 2 arrecifes coralinos de referencia, para establecer un monitoreo más riguroso, ellos fueron:

También siguieron realizando reconocimientos en las diferentes regiones del archipiélago cubano a través de los proyectos de trabajo específico de estudios integrales o de impacto ambiental, lo que le permitió acumular información del estado de los arrecifes cubanos.

Cuba cuenta con estudios minuciosos de sistemática de Corales cubanos, realizados por el Instituto de Oceanología y el Acuario Nacional de Cuba, donde en estos momentos se encuentra la colección más completa de estos organismos formadores de Arrecifes Coralinos.

A partir de 1980 se realizaron varios experimentos internacionales de teledetección, mediante el Programa Intercosmos, entre ellos el Vuelo Conjunto Cuba URSS, Caribe-Intercosmos y otros donde se trabajó la plataforma marinas cubana, también los Estudios de los Grupos Insulares y Zonas Litorales del Archipiélago Cubano con fines Turísticos iniciados en 1988 por GEOCUBA y el CITMA se colectó información muy valiosa de Cayo Levisa, Cayo-Sabinal Santa Lucia, el Archipiélago Sabana-Camagüey, Archipiélago de Los Canarreos y la Ciénaga de Zapata y el Golfo de Batabanó, así como por el proyecto de colaboración entre el Centro de Investigación de Ecosistemas Costeros del CITMA ubicado en Cayo Coco y GEOCUBA Estudios Marinos, A partir de 1995 se realizaron otros proyectos como el PNUD/GEF Sabana-Camagüey, donde se aplicó una Red de Monitoreo Voluntario de Alerta Temprana de Arrecifes Coralinos, con información de los años 2003, 2005, 2006 y 2007.

Entre las principales regiones donde se han reportado blanqueamiento coralino, mediante estudios realizados por diferentes instituciones científicas cubanas, así como por el apoyo de buzos,se encuentran:

Primeras valoraciones cubanas sobre la causa del blanqueamiento

Los primeros análisis hacen inferir al grupo de trabajo de GEOCUBA y del Centro de Investigaciones Pesqueras, CIP que la principal causa del blanqueamiento estaba relacionada con la elevación de las temperaturas, por ello aplicaron métodos de teledetección para analizar el fenómeno en otras áreas geográficas y en Cuba, comparando series cronológicas satelitarias de temperatura superficial del mar correlacionándolas con los muestreos que tenían temperaturas de fondo y superficie, completando además mediciones de parámetros, como el PH, transparencia y la salinidad.

Se observó que el blanqueamiento se reforzaba en los años de eventos ENOS, El Niño Oscilación Sur y en el área caribeña se mantenía hasta 6 meses posteriores al paso del mismo.

El colectivo expuso los primeros resultados del fenómeno de blanqueamiento en la plataforma marina cubana, fueron criticados por algunos científicos, los cuales no estaban de acuerdo con la teoría, pero no por ello descartaron estos criterios y continuaron investigando, pues tenían la ventaja de contar con información acumulada de gran parte de la plataforma submarina cubana y de algunas áreas del Caribe Mexicano, pues en 1995, se participó en un trabajo de campo del proyecto Internacional de evaluación de los arrecifes coralinos ediante las técnicas de teledetección llevado a cabo por el Instituto de Geografía Tropical, GEOCUBA, la Universidad Metropolitana de Iztapalapa y el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Autonoma de México, pudiendo reconocer los arrecifes de:

Además se intercambió con especialistas mexicanos y se analizaron datos bibliográficos de reportes del fenómeno en diferentes regiones.

También en estos estudios se reportaron otras afectaciones de los arrecifes como Banda blanca, Banda negra etc.

En un artículo del 2010 nombrado “Se blanquean y desaparecen los arrecifes de coral en el mundo”, publicado en Internet, el jefe de la Unidad de Sistemas Arrecifales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, con sede en Puerto Morelos, Quintana Roo, México, expuso que científicos universitarios han descubierto el vínculo que existe entre la temperatura y la habilidad de los corales para colectar radiación solar.De ese modo, un incremento muy pequeño en la temperatura desencadena la propagación del blanqueamiento de toda la comunidad coralina, y compromete a todo el ecosistema. Tal hallazgo, consideró el científico, es la contribución más importante del grupo de investigación: haber determinado cómo el estrés térmico que sufren los corales se traduce a estrés por exceso de energía lumínica. Esto confirma la teoría del grupo de investogaciones realizadas por GEOCUBA y el CIP.

Reportes de blanqueamiento en otras regiones

Es conocido por la comunidad científica la decoloración de corales, la que ha sido reportada en áreas específicas de algunas formaciones arrecifales a nivel mundial en diferentes años como en:

Causas del blanqueamiento según la bibliografía actual

La causa del blanquecimiento coralino es muy conocida. Los corales viven en simbiosis con algas microscópicas llamadas zooxantelas, que les proporcionan los elementos nutritivos esenciales para desarrollarse, así como le brindan los diferentes colores. Cuando se eleva unos cuantos grados la temperatura del océano, los corales expulsan estos organismos, que no dejan de ser indispensables para la supervivencia. Se agotan, mueren de hambre y pierden los colores para dejar aparecer el blanco esqueleto. Los principales factores que lo provocan son:

  • Temperaturas del agua crecientes o reducidas. Sobre todo en años ENOS, hay datos del Siglo XX, donde las temperaturas de los océanos aumentaron en promedio 0.74ºC (1.33°F) y los niveles de los océanos subieron 17 cm (6.7 in). Cuando las temperaturas de los océanos se encuentra más altas que de costumbre – a veces tan solo 1°C (1.8°F) por encima de la máxima normal de verano –parte de la maquinaria fotosintética de las algas zooxantelas se daña, y se forman radicales de oxígeno peligrosos. Como consecuencia de esto, el coral anfitrión empieza a expulsarlas, produciéndose el blanqueamiento.
  • Días muy claros, por lo que se produce irradiación solar extrema, afectando los rayos ultravioleta.
  • cambios en la química del agua, fundamentalmente incremento de la acidez del agua de mar debido al aumento del CO2 en la atmósfera,pues este gas no sólo es un problema atmosférico, ya que también se disuelve en los océanos, lo cual obstaculiza la formación de carbonato de calcio imprescindible para la formación del esqueleto de los corales y otros organismos marinos como moluscos y crustáceos.
  • Sedimentación creciente. (También Puede ser contribuido por la salida del légamo de las algas bajo estres).
  • Incrementos de Salinidad.
  • Infecciones por patógenos.

Cuando los corales quedan blancos, se produce un oportunismo algal sobre todo de algas filamentosas, como la Oscillatoria sp., y las algas pardas dictyotales las cuales llegan y colonizan las zonas muertas o enfermas de los corales.

Hay que evitar el deterioro de este ecosistema, pues el crecimiento de los corales es muy lento, según reportes un coral puede tardar en recuperarse entre 10 y 70 años de un acontecimiento de blanqueamiento fuerte y si se produce sinergismo, como es el caso que ha ocurrido y está ocurriendo por el cambio climático global y el mal manejo de los ecosistemas, se pierden arrecifes completos, con la afectación de las especies asociadas a este biotopo, como son:

  • Anemonas
  • Crustáceos.
  • Moluscos.
  • Esponjas.
  • Gorgonaceos o corales blandos.
  • Peces.

Especies más afectadas

Se ha observado blanqueamiento en los octocorales Erytropodium caribeaorum, los zoanthideos Palythoa caribea, los Milleporinos Millepora squarrosa, M. alcycornis y los escleractinios, siendo los más afectados:

  • Acropora cervicornis, conocido como tarro de venado
    Acropora cervicornis blanquedo y oportunismo de Dictyota sp.
  • Acropora palmata, conocido como orejón.
  • Diploria labyrithiformis.
  • Diploria strigosa.
  • Colpohhylia Lamarckiana.
  • Colpohhylia natans.
  • Manicina areolata.
  • Montastrea cavernosa.
  • Montastrea annularis.
  • Eusmilia fastigiata.
  • Agaricia agaricites.
  • Agaricia tenuifolia.
  • Siderastrea sidérea.
  • Solenastrea bournoni.
  • Porites porites.
  • Porites astreoides.

Amenaza actual de los corales

Los arrecifes se encuentran amenazados o en peligro por dos de causas fundamentales, las cuales son:

Naturales

  • Los huracanes o ciclones tropicales, más frecuentes debido al cambio climático global, los cuales general olas de alta energía que parten los corales con la consiguiente pérdida de biodiversidad, unido al oportunismo algal, las cuales colonizan rápidamente las zonas muertas, así se produce una competencia por el espacio y la luz. En este caso los corales tienen que desarrollar acciones para defenderse como son: la producción de nematocistos extendiendo sus pólipos solo de noche, para poder subsistir.
  • Los cambios bruscos de temperatura, el PH y la salinidad del agua, aspectos ambientales clave para la supervivencia de los corales y que afectan además a los animales que habitan los arrecifes.
  • Depredación por organismos tales como peces, moluscos y estrellas de mar.

Antrópicas

El hombre es uno de los máximos responsables de la degradación de los arrecifes, pues solo se ocupa de los avances tecnológicos para el desarrollo y olvida los daños que causa, entre ellos:

  • La contaminación del agua.

Puede ser por sedimentación, nutrientes, agroquímicos y desechos urbanos, industriales y provenientes de embarcaciones o plataformas petroleras. La más dañina es la de petróleo, conocida como marea negra. Estos vertimientos afectan la tasa de crecimiento y los sistemas de reproducción de los corales. Este impacto se ve agravado por los dispersantes utilizados después de un derrame, ya que aumentan las amenazas y pueden hasta matarlos.

Los escurrimientos de combustible de los barcos también les causa daño: en 1998, el barco Emily Cheremie destruyó más de 400 metros de arrecife frente a las costas de Quintana Roo en México.

Tras describir la contaminación por petróleo, hay que destacar que cualquier sustancia que afecte la claridad del agua, con el exceso de sedimentación causada por los dragados de las costas y la erosión ocasionada por la deforestación, afectará a las zooxantelas y su habilidad de fotosintetizar.

Las aguas servidas y los fertilizantes aumentan la cantidad de materia orgánica y por tanto causan eutrificación en el agua. Esto estimula la proliferación algal, las cuales asfixian a los pólipos al crecer más rápido que los corales produciéndose una competencia por el espacio.

Los contaminantes por agentes químicos o biológicos pueden ser tóxicos y matan los corales. La descarga de aguas calientes de plantas generadoras de energía es tan letal como cualquier veneno ya que los corales están adaptados a las temperaturas estables del trópico.

  • La destrucción de los manglares y la deforestación en general.
  • La erosión.
  • La sobrepesca y prácticas pesqueras no sustentables, como ocurre en la pesca de arrastre, donde los chinchorros barren con todo lo que está en el fondo, fragmentado los corales y matando a la fauna acompañante.
  • Extracción indiscriminada de organismos marinos por personas no autorizadas.
  • Malos métodos de buceo y actividades náuticas.

Resultados de los arrecifes de Media Luna y Playa Baracoa

Arrecife de Playa Baracoa

La temperatura ha sido el parámetro que ha provocado mayor estrés en los corales de este arrecife, con registros extremos en los muestreos de Agosto de 1995 ( 29º C en fondo y 31º C en superficie) y 1998 (30º C en fondo y 32º C en superficie), con una liberación de mucus generalizada (expulsión masiva de zooxantelas) y el consiguiente blanqueamiento, en 1998 el agua se sentía muy caliente, los días fueron extremadamente claros y con poco viento. Según Wilkinson (2000) el año 1998 fue catalogado como el más fuerte de Eventos ENOS por la intensidad y duración ocasionando un blanqueamiento generalizado.

Como resultado general del monitoreo se constató el deterioro progresivo del ecosistema arrecifal, mediante censos comparativos de los años 1995-1999. Las especies más vulnerables al blanqueamiento, banda blanca y banda negra fueron: Acropora palmata, A. cervicornis, Montastrea annularis,M. Cavernosa, Diploria strigosa, Agaricia agaricites, Millepora alcicornis, M. complanata, Gorgonia flabellum y G. Ventalina (Carrodeguas et al., 1995).

En un reconocimiento al arrecife en Noviembre de 1998 el 65% de las colonias de Millepora alcicornis y M. Complanata se habían recuperado, no sucediendo lo mismo con Acropora palmata el cual estaba totalmente muerto y recubierto por algas Corallinales costrosas, filamentosas verde-azules como Oscillatoria submembranacea y pardas, siendo las dominantes las Dictyotales representadas por las especies Dictyota mentrualis y D. Pulchela.

En cuanto al oportunismo, se destacaron algas, zoantídeos como Palythoa caribaerum, moluscos y esponjas incrustantes. Las algas pardas (Dyctyota menstrualis) y las rojas del orden Corallinales (especies incrustantes) han cubierto en totalmente a las colonias de Acropora palmata y a los corales cerebros como Montastrea cavernosa y Diploria strigosa.

Atendiendo a los análisis de los muestreos del 1995 a 1997 ha habido un deterioro paulatino del arrecife, el cual ha sufrido dos períodos intensos de cambios bruscos de temperatura ocasionados por Eventos ENOS, el de 1995 y el de 1998, siendo la especie más afectada Acropora palmata con un 70% de muerte masiva de las colonias, al ser colonizadas por algas costrosas, filamentosas y otras macroalgas, dominando las Dictyotales tóxicas, estas últimas de un 7.31% (1995) aumentaron a un 14% en 1999.

En el muestreo de 1999 se determinó el epifitismo de los dinoflagelados tóxicos, Gambierdiscus toxicus y Prorocentrum lima, en cinco géneros de macroalgas encontrándose las mayores densidades de G.toxicus (1254 cél.g-1 ) en Dyctyota menstrualis y las de P. lima ( 1650 cél.g-1) en el alga roja Briothamnium triquetrum. (Carrodeguas et al, 1999) . Estas especies de algas unicelulares están relacionadas con la producción de ciguatoxinas, según reportes de Bomber et al., 1988 y Tosteson et al, 1988. Se realizaron encuestas en el poblado de Baracoa en esta época reportándose cerca de 6 casos de intoxicaciones, producto de la ingestión de pescado ciguato. También durante el muestreo se observó muchos dedalillos (Linuche spp.) en la columna de agua. Estos celenterados segregan sustancias tóxicas produciendo irritación en la piel.

Los resultados en el análisis de los sedimentos se consideran como estabilizados y de buena calidad, atendiendo a la Norma Cubana, según los valores medios de nitrógeno orgánico ( 0.13 y 0.17 % ) carbón orgánicos (0.48 y 1.36 %) encontrados en las dos estaciones con valores inferiores a 0.2 % para nitrógeno y 4.0 % para carbón orgánico, respectivamente.

No obstante hay que señalar que estos sedimentos son arenosos y que por la granulometría no atrapan, generalmente, gran cantidad de materia orgánica y es característico que presente valores más bajos a los reportados. La estación 1 está ubicada en el arrecife frontal profundo y la 2 en el arrecife costero (detrás del Puesto de Guarda Fronteras).

Arrecife de Cayo Media Luna

Desde 1984 se tiene información general de este arrecife, el cual está ubicado al NW de Cayo Guillermo, provincia de Ciego de Avila, el cual gozaba de perfecta salud. En 1990 con los estudios de los grupos insulares y zonas litorales del archipiélago cubano con fines turísticos, se visitó, así como entre 1992-1994 mediante colaboración entre el Centro de Investigación de Ecosistemas Costeros del CITMA y el CIGCT (Centro de Investigaciones de Geodesia, Cartografía y Teledetección del ICGC), se realizan varias investigaciones, entre las que se destaca el Mapa Ecoturístico de los fondos de Cayo Guillermo (Carrodeguas y Zamora, 1994), donde se propone a este arrecife para la práctica de snorkeling, actividad que aún se realiza por la Marina Puerto Sol, a pesar de la perdida total de la estética.

A partir de Agosto de 1995 se establece un sistema de muestreo homogéneo (Dustan, 1987 y abundancia relativa de Suárez et al., 1989), con el objetivo de poder comparar la información. En este muestreo se observó ciertas afectaciones en el arrecife, entre las más significativas el blanqueamiento coralino, y el inicio de cubrimiento de algas tóxicas, predominando las Dictyotales, las especies más impactadas estaban representadas por Acropora palmata, A. Cervicornis, Millepora complanata y algunos corales cabeza Montastrea cavernosa y Diploria strigosa. En ese muestreo se detectó exceso de mucus en el agua, lo que demuestra la expulsión de las algas zooxantelas y ha sido reportado en otras regiones del archipiélago cubano (Carrodeguas et al.1995 a y b, Carrodeguas et al.1996, Puga y Hernández 1996, Capetillo et al. , 1997 y Carrodeguas et al., 1999 a y b)

En los muestreos del arrecife de Media Luna en 1995 y 1997 se encontraron dinoflagelados tóxicos, destacándose Garbierdiscus sp. y Prorocentrum sp. epifitando a Dictyota mentrualis y a Stypopodium zonale.

En el monitoreo de 1999 el estado de deterioro del arrecife era alarmante, se observó una sedimentación excesiva, proliferación de algas filamentosas verde azules como Oscillatoria submembranacea y Lyngbya sp., algas pardas Dictyota mentrualis, D. cervicornis y D. pulchela y grandes colchones de las alga verdes Microdyctium marinum y Cladophora catenata (alga cesped), creciendo sobre las colonias muertas de Acropora palmata, Millepora alcicornis y M. complanata. El cubrimiento algal era de un 70 %, tanto encima de los corales como en el substrato rocoso, lo cual evidencia la fuerte competencia de las algas por el espacio.

Entre otras observaciones se destacan el cubrimiento de corales por el hidrocoral Millepora alcicornis, así como por Palythoa caribaerum. A parte del blanqueamiento, banda blanca y banda negra en los escleractínios, también se detectó afectaciones similares en los gorgonáceos, sobre todo muchas especies de Gorgonia flabellum y G. Ventalina carcomidas y decoloradas, destacándose las enfermedades de aspergiliosis y banda negra, sí como el oportunismo algal, que en esta zona es muy fuerte, según datos del Proyecto GEF/PNUD (1997) y el informes de línea base ambiental para la construcción del viaducto Guillermo-Santa María de Carrodeguas et al.,1999 es ocasionado por un enriquecimiento de nutrientes, específicamente Alcolado (1999) plantea el incremento de los niveles de fosfato provenientes de las bahías de Los Perros y de Buena Vista. Similares afectaciones del incremento de las algas ha sido reportado para la gran barrera por McCook, L. 1999

Al analizar la composición de los foraminíferos típicos de complejos arrecifales antillanos someros y de aguas cálidas en este arrecifes se observa una disminución de las especie Archaias angulatus, Discorbis roseus y Asterigerina carinata, lo que denota cierto deterioro. (Carrodeguas et al., 1999 c)

En los arrecifes de Playa Baracoa y Media Luna no se observaron especies de la familia Caetodontidae, lo cual según Thomas et al., 1988 denota alteraciones en el ecosistema arrecifal.

En cuanto a la estética, el ecosistema ha perdido condiciones, pues la mayor parte de los corales están muertos, quedando solo la armazón calcárea, cubiertos por sedimentos y algas. Por todo lo analizado, en este arrecife han actuado una serie de factores, creando sinergismo, entre los que se encuentran: cambios climáticos globales (aumentos de las temperaturas), como consecuencia de la influencia del fenómeno "El Niño", acción antrópica (influencia del pedraplén de Cayo Coco- Cayo Guillermo) y de las actividades de snorkeling que realizan diariamente la Marina Puerto Sol.

Algunas consideraciones sobre el deterioro arrecifal

  • En el deterioro de los arrecifes coralinos cubanos han actuado una serie de factores que han creado sinergismos, entre los que se encuentran: los cambios climáticos globales y los de origen antrópico.
  • La causa principal de la decoloración coralina (blanqueamiento o banda blanca) en la plataforma cubana ha sido la elevación de las temperaturas.
  • El blanqueamiento y la banda blanca se han observado con mayor intensidad en la región Noroccidental (Norte de Pinar del Río y las provincias Habaneras) que en resto de las zonas.
  • La decoloración coralina se ha observado en escleractinios, gorgonáceos e hidrocorales, siendo las especies con mayor incidencia Agaricia agaricites, Montastrea cavernosa,M. annularis y Millepora alcicornis.
  • Las especies más atacadas por banda blanca han sido Acropora palmata, Acropora cervicornis y Montastrea cavernosa.
  • Los escleractinios más afectados por banda negra son: Montastrea annularis Diploria strigosa, Acropora palmata y los gorgonáceos Gorgonia ventalina y G. Flabellum y el principal agente contaminador ha sido la cyanophyta Oscillatoria submembranacea.
  • Los gorgonáceos más propensos a la aspergilosis son los abanicos Gorgonia flabellum y G. Ventalina
  • Los principales organismos oportunistas están representados por algas, zoantideos, hidrocorales y esponjas incrustantes.

Bibliografía

  • Alcolado, P. 1999. Arrecifes coralinos. Ecosistemas Amenazados. Rev. Flora y Fauna. Año 3, No.1. pp- 8-13.
  • Carrodeguas, C. 1985. Notas y apuntes de trabajos de campo entre 1982 a 1985
  • Carrodeguas, C. Y E. Zamora. 1994. Mapa Ecoturístico de los Fondos de Cayo Guillemo. Ediciones GEO. GEOCUBA.
  • Carrodeguas, C., G. Arencibia; N. Capetillo y M. E. García. 1995a. Aparición de decoloración de corales en el archipiélago cubano. Rev. Geocuba de Geomática y Ciencias afines. 5pp.
  • Carrodeguas, C. 1995b. Informe Técnico del viaje de investigación al Caribe Mexicano del Proyecto conjunto Cuba-México. 8 pp.
  • Carrodeguas, C., G. Arencibia; N. Capetillo y M. García. 1996 a. Decoloración de corales en el archipiélago cubano. Rev. Inv. Pesq. 21.
  • Capetillo, N., M C. Carrodeguas, G. Arencibia y M. García 1997. El blanqueamiento coralino en la plataforma marina cubana (1983-1997). Resúmenes de Investigación. I Convención sobre Medio Ambiente y Desarrollo.
  • Carrodeguas, C; Arencibia, G. y López, E. 1999 a. El deterioro de los arrecifes coralinos una amenaza para la estabilidad de los ecosistemas costeros. Resúmen. Evento "Trópico 99". Geografía, Meteorología y Agricultura Tropical. Habana. Cuba.
  • Carrodeguas, C., G. Arencibia., N. Capetillo y G. Delgado. 1999 b. Algunas consideraciones sobre el deterioro de un arrecife costero en playa Baracoa. La habana. Memorias del I Taller Internacional "CONYMA 99".
  • Carrodeguas, C., N. Capetillo., C. López., M. E. García., E. Gómez., G. Arencibia., M. S. Branly y H. De Huelbes. 1999 c. Línea base biótica para construcción del pedraplén de unión entre los cayos Guillermo y Santa María. Archivo Técnico. GEOCUBA Estudios Marinos. 51 pp.
  • Dustan, P. (1987). Preliminary observations on the vitality of reef corals in San Salvador, Bahamas, en: Proc. Third Symp. Geolo. Bahamas, CCFL Bahamian Field Station. (Curran, H. A. Ed.), 57-64 pp.
  • GEF/PNUD. 1997. Informe del proyecto CUB/92/G-31. "Protección de la biodiversidad y establecimiento de un desarrollo sostenible en el Ecosistema Sabana-Camagüey".. Síntesis de los estudios y estrategia. Informe final del Proyecto. 257 pp.
  • Goreau, T. F. 1964. Maws expulsion of zooxanthellae from Jamaica reef communities after Hurricane Flora Science 383-386
  • Goreau, T. F. 1967. The shallow-water Scleractinian of Jamaica. Revises list species and vertical ranger. Bull. Mar. Sci. 17: 442-453
  • Goreau, T. F., and N. I. Goreau. 1973. The ecology of Jamaica coral reefs. II. Geomorphology, zonation, and sedimentary phases. Bull. Mar. Sci. 23: 399-464
  • Goreau, T. F., and N. I. Goreau y T.J. Goreau. 1979. Corales y arrecifes coralinos Investigación y Ciencia 37. 48-60
  • McCook, L. 1999. Macroalgae, nutrients and phase shifts on coral reefs: scientific issues and management consequences for the Great Barrier Reef. Coral Reefs. 18: 357-367

Enlace externo

Enlaces relacionados

Fuentes