Ciclo del nitrógeno
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Ciclo del nitrógeno. Es cada uno de los procesos bióticos y abióticos en que se basa el suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los ciclos biogeoquímicos importantes en que se basa el equilibrio dinámico de composición de la biosfera.
Sumario
Efectos
Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición química. El nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3–) a grupos amino, reducidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida de ion amonio (NH4+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación. Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar. Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico (N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el aire (donde representa un 78% en volumen).
Fijación y asimilación de nitrógeno
El primer paso en el ciclo es la fijación (reducción) del nitrógeno atmosférico( N2) a formas distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–) (aunque el amonio puede ser usado por la mayoría de los organismos vivos, las bacterias del suelo derivan la energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a nitrato); y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas, como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna de las anteriores.
- Fijación abiótica. La fijación natural puede ocurrir por procesos químicos espontáneos, como la oxidación que se produce por la acción de los rayos, que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico.
- Fijación biótica de nitrógeno. Es un fenómeno fundamental que depende de la habilidad metabólica de unos pocos organismos, llamados diazótrofos en relación a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico:
N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi La fijación biótica la realizan tres grupos de microorganismos diazotrofos:
- Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo, de géneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizador Rhodospirillum, una bacteria purpúrea.
- Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven de manera generalmente endosimbiótica en nódulos, principalmente localizados en las raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium, que guardan una relación muy específica con el hospedador, de manera que cada especie alberga la suya, aunque hay excepciones.
- Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el mar. Además hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla, o el de algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.
La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa.
Amonificación
La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno que en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales, que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3), que en disolución se convierte en ion amonio. Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina; o compuestos nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico, que son purinas, y ésta es la forma común en aves o en insectos y, en general, en animales que no disponen de un suministro garantizado de agua. El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato, la mayor parte en ecosistemas continentales, es convertido a esa forma por la acción de microorganismos descomponedores.
Nitrificación
La nitrificación es la oxidación biológica del amonio al nitrato por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como receptor de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve para obtener energía, al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando alimentos orgánicos a través de la respiración celular. El C lo consiguen del CO2 atmosférico, así que son organismos autótrofos. El proceso fue descubierto por Sergéi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:
- Nitritación. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo realizan bacterias de, entre otros, los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus.
- Nitratación. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). Lo realizan bacterias del género Nitrobacter.
La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable por las plantas, el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación por la cadena trófica.
Desnitrificación
La desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3–), presente en el suelo o el agua, a nitrógeno molecular o diatómico (N2) la sustancia más abundante en la composición del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el opuesto a la fijación del nitrógeno. Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas, como Pseudomonas fluorescens, para obtener energía. El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el nitrato, toman el papel de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o aerobia corresponde al oxígeno (O2). El proceso se produce en condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el oxígeno si está disponible. El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo las siguientes formas: nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular Expresado como reacción redox: 2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la atmósfera, la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida continental. Sin él la fijación de nitrógeno, abiótica y biótica, habría terminado por provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico. La desnitrificación es empleada, en los procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por la flora intestinal, y éste es cancerígeno.
Reducción desasimilatoria
Es la respiración anaerobia del nitrato y nitrito a la forma gaseosa N2O y a la forma ion amonio. Se produce en estercoleros y turberas donde residen bacterias del género Citrobacter sp. Este género es típico de las coliformes enterofecales, por lo que también forma parte de la flora intestinal de mamíferos, ya que procesan parte de la lactosa que ingieren. En principio se estudió esta bacteria en las turberas debido a que son productoras de NO2, un gas de efecto invernadero, en la actualidad se realizan estudios de las baterías enzimáticas relacionadas con el retorno de amonio al suelo y su inhibición en presencia de sulfatos.
Véase también
Referencias
- Capone, D. G., Popa, R., Flood, B., and Nealson, K. H. 2006. Geochemistry. Follow the nitrogen. Science 312(5774), 708-709.
- Duvigneaud, P. 1978. La síntesis ecológica. Alhambra, Madrid.
- Ramade, F. 1977. Elementos de ecología aplicada. Mundi- Prensa, Madrid.
- Svend Jørgen Binnerup. 1992. Appl Environ Microbiol. 1992 January; 58(1): 303-313
- M. Scott Smith. 1982. Appl Environ Microbiol. 1982 April; 43(4): 854-860
