Plastidios
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Plastidios. Los plastidios son orgánulos celulares típicamente vegetales. Son parte característica de las células vegetales. Cada plastidio está rodeado por una membrana doble. Dentro de esa doble membrana tenemos el estroma que es la substancia acuosa contenida en el plastidio.
Sumario
Importancias
Se trata de campos de reacción ricos en lipoides, limitados frente al citoplasma fundamental por una membrana doble muy delicada. A menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles (lipocromas) y sirven en el anabolismo como órganos de la asimilación fotosintética del carbono y de la condensación del almidón. En este caso se llaman cromatóforos.
Función
Intervienen en la síntesis y almacenamiento de sustancias orgánicas como carbohidratos, lípidos y proteínas. Pueden llevar diversos pigmentos colorantes, como la clorofila y carotenoides (pigmento rojo, amarillo o anaranjado) .
Pigmentos que poseen los plastidios
Por los pigmentos que poseen los plastidios, son de las siguientes clases:
Cloroplastos: (cloros = verde) : plastidios de color verde, por llevar un pigmento verde llamado clorofila.
Cromoplastos: (cromo = color) plastillos, pigmentos colorantes como el pigmento rojo (lecopeno) amarillo(xantofila) anaranjado (caroteno). Son los que dan color a las flores y a las frutas de muchas plantas.
Leucoplastos: (leucos = blancos) plastidios incoloros que sirven como centro de almacenado de ciertos materiales de citoplasma como en el caso del almidón (amiloplastos).
Oleoplastos: Plastidios incoloros y almacenado de gotitas de aceites tales como maní, semillas de higuerilla, etc.
Proplastidios
Todos los plastidios, que en su fase juvenil (los llamados proplastidios) contienen hasta un 3 % de su peso seco en ADN y que en estado adulto siempre poseen más del 1% del mismo, se multiplican por bipartición. En algunos plastidios de algas el ADN se observa en forma de estructuras filamentosas situadas en sitios exactamente determinados, que, por lo demás, aparecen «vacíos» en el microscopio electrónico. Los proplastidios aun relativamente pequeños, dotados de movimiento ameboide de las células meristemáticas (juveniles), crecen junto con estas células hasta alcanzar un tamaño varias veces superior al inicial y, mediante la formación de repliegues en su membrana interior (Figura 1, B, C) pueden adquirir una superficie interna considerable (figura 1 B, C), en la que se sitúan ordenadamente los pigmentos fotosintetizadores. Los plastidios seniles contienen a menudo gotas de lípidos: los llamados plastoglóbulos.
Trasmisión
En la reproducción sexual, los plastidios se transmiten por los gámetas de generación en generación. Como muchas veces sólo los contiene laovocélula. pues el gámeta masculino es muy pobre en plasma, ciertas mutaciones de pigmentos ligadas a los plastidios se transmiten, en tales casos. sólo por via materna (herencia plastidial). En relación con ello, los plastidios contienen un ADN plastidial específico, que no existe en el núcleo celular.
En los bacterios fotosintéticamente activos, en las cianoficeas, azuladas y carentes de núcleo. Los pigmentos de fotosintesis no aparecen todavía situados en orgánulos especiales, sino que se localizan en un cromatoplasma periférico, en cuya estructura, sin embargo, puede reconocerse ya una disposición laminar semejante a la que, aparte este caso, es propia exclusivamente de los cromatóforos (figura 2).
En algas de organización superior, la forma de los cromatóforos presenta una gran diversidad. Al lado de grandes placas y de cintas arrolladas en hélice se dan formas reticulares (Oedogonium, figura 3, A), de sección estrellada (Euastrum), y otras desmidiales, (figura 3, E, 17). cupuliformes e irregularmente lobuladas (Rhodochorton, figura 3, D).
Uniformidad
En el desurco de la filogenia se ha impuesto finalmente, con sorprendente uniformidad. tanto en las algas superiores como en las plantas terrestres, el cloroplasto lenticular, de unas 4 a 8 micras de diámetro. Todos los cloroplastos son capaces de variar su volumen y su forma a relación con las condiciones de luz (contracción en la oscuridad).
Clasificación
Los plastidios adultos de las células permanentes pueden ser de tres tipos:
1- Cromatóforos fotosintéticamente activos (cloroplastos verdes, feoplastos pardos, rodoplastos rojos).
2- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos (cromoplastos rojos y cromoplastos amarillos).
3- Leucoplastos incoloros, también inactivos en la fotosíntesis.
| Clasificación de los plastidios | |||
| Plastidios | Con pigmentos | Cloroplastos y gerontoplastos, etioplastos | |
| Cromoplastos | Globulosa, fibriculares o tubulosos, cristalinos, membranosos | ||
| Sin pigmentos | Leucoplastos | Proplastos, amiloplastos, proteinoplastos, oleoplastos o elaioplastos | |
Cromatóforos fotosintéticamente activos
Cromatóforos fotosintéticamente activos. El pigmento más importante que interviene en la fotosíntesis, la clorofila, se encuentra en todos los cromatóforos fotosintéticamente activos, incluido en estratos lipoides dentro de una masa fundamental incolora, el estroma. Pero en algunos casos puede quedar de tal modo enmascarado por pigmentos acompañantes de distinta coloración, que los cromatóforos no resultan verdes, sino pardos o rojos. Los plastidios que debido a su gran contenido en clorofila presentan color verde se llaman cloroplastos.
En los jeoplastos de las algas pardas (feoficeas; la clorofila está enmascarada por carotinoides pardos (tucoxantina, etc.); en los rodoplastos de las algas rojas (rodoficeas) dominan, al lado de carotinoides rojizos, la ficoeritrina roja próxima al grupo de los pigmentos gálicos, y la ficocianina azul. La clorofila, fuertemente lipófila e insoluble en el agua, se presenta en la mayoría de las plantas superiores en dos formas químicamente muy próximas: clorofila a, verde azulada, y clorofila b, verde amarillenta. En tales plantas las cantidades de una y otra suelen estar aproximadamente en la relación.
Clorofilas
Las clorofilas es semejantes a la hemoglobina roja de la sangre de los animales contienen un núcleo porfirínico de cuatro anillas de pirrol, en cuyo centro se sitúa, en vez del átomo de hierro de la hemoglobina uno de magnesio. El núcleo porfirinico con el magnesio es hidrófilo. Mientras el fitol, rico en grupos CH3, que forma una cadena lateral, es hidrófobo y lipófilo. Por ello las moléculas de clorofila tiendes a formar capas monomoleculares, con orientación polar. en las superficies limitantes de estratos protidicos (hidrófilos) y lipídicos (lipófilos). A la luz ultravioleta, de onda muy corta, la clorofila presenta fluorescencia de un rojo vivo ver (figura 4).
Cloroplastos
En los cloroplastos también se hallan siempre, en general en menor cantidad, al lado de las clorofilas verdes, carotinoides liposolubles rojoanaranjados y amarillos. Son hidrocarburos no saturados que por su estructura química pueden considerarse tetraterpenos. Se distinguen las carotinas, generalmente rojas o anaranjadas, carentes de oxígeno, a las que corresponde, en general, la fórmula C40H56. Su función específica es llevar a cabo la fotosíntesis.
Las clorofilas y carotinoides son insolubles en el agua, pero pueden extraerse fácilmente de los órganos vegetales verdes con acetona acuosa al 80 %, o alcohol, caliente al 80-90 %. La proporción de estos pigmentos alcanza 0,5 a lo sumo 1% , de la materia seca (8-10 % de la materia seca de los cloroptastos).
Muy probablemente las clorofilas están en los plastidios en forma de cromoproteidos (combinaciones de proteínas y clorofila). Cada una de estas unidades fotosintéticas mínimas debe de contener unas 250 moléculas de clorofila.
Mediante un microscopio óptico se puede reconocer en muchos cloroplastos de espermatófitos que los pigmentos asimiladores no se hallan esparcidos de modo difuso y uniforme, sino que aparecen en forma de numerosos gránulos (grana) redondeados y diminutos, de 0,3 a 0,5 micras de diámetro, incluidos en el estroma plastidial, de aspecto más o menos incoloro (figura 4).
Categorias de cromoplastos
Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura ver (Figura 5):
1- Globulosos: Los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos: Citrus, Tulipa.
2- Fibrilares o tubulosos: Los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
3- Membranosos: Membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus
4- Cristalosos:Llos pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria.
Etioplastos
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos.
Envoltura plastidial
Mediante el microscopio electrónico se puede observar una mayor información sobre la ultrastructura de los plastidios. Con su ayuda se ha podido apreciar que ya los proplastidios de las células embrionales están envueltos por una doble membrana. la envoltura plastidial.
Durante su crecimiento, que los transforma en cloroplastos funcionales. la más interna de las dos membranas envolventes se pliega en distintos lugares y desarrolla las invaginaciones en forma de lengua, ver (figura 1 B. C). las cuales se extienden por el interior del estroma plastidial y forman finalmente un sistema pluristratificado y a veces compacto de cavidades aplanadas. que se van formando por medio de inflexiones, bifurcaciones y superposiciones de elementos en planos yuxtapuestos, así como por anastomosis secundarias (figura 6: A, B). En sección transversal. este sistema parece compuesto de gran número de sáculos aislados y cerrados, los llamados tilacoides, Ver (figura 1, Figura 6, Figura 7). Los cloroplastos de plantas mantenidas en la oscuridad, en vez del sistema de tilacoides, contienen un cuerpo prolamelar, con ordenación semejante a la de los cristales, a partir del que, bajo la influencia de la luz, se desarrolla también un sistema de tilacoides típico.
Membrana de los tilacoides
El esclarecimiento de la ultrastructura molecular de las membranas de los tilacoides, cuyo grosor es de unos 40 A, y en las que alternan los pigmentos fotosintéticos con todos los fermentos que participan en el transporte de electrones (en la transformación de la energía lumínica en energía química).
Mediante el método de congelación y corrosión se han podido desprender o escindir las membranas de los tilacoides y, con ello, se ha alcanzado algún conocimiento sobre su constitución interna. Se ha visto que la membrana, que por el exterior aparece relativamente lisa, se halla compuesta en su interior por partículas globulares de tamaño variable. Por un lado hay tetrapartículas globulosas de unos 600 A, reunidas en grupos de cuatro, y por otro partículas aisladas de tamaño semejante situadas a su alrededor, las cuales en la membrana intacta del tilacoide se disponen claramente de acuerdo con una ordenación de apariencia cristalina, determinada con precisión ver (figura 8: A, B).
Pirenoides
Pirenoides. En los cloroplastos ('figura 3: a, d, f'), feoplastos y rodoplastos de las algas se encuentran muchas veces diferenciaciones particulares que reciben el nombre de pirenoides y actúan como centros de formación de almidón o de grasas (esto último, por ejemplo, en las diatomeas). Los pirenoides se multiplican en general por estrangulación simple, como los plastidios. En otros casos desaparecen en el momento de la división del plastidio y se vuelven a formar de nuevo en las entidades que resultan de la división.
Cromatóforos fotosintéticamente inactivos
Cromatóforos fotosintéticamente inactivos. Las coloraciones amarillas y anaranjadas de muchas flores (por ejemplo, Cytisus, Forsythia, Viola, Tropaeolum) así como el rojo brillante de muchos frutos (por ejemplo, cinorrodon de rosa, tomate, pimiento), son producidas, al menos en parte, por cromoplastos fotosintéticamente inactivos (figura 9), que se desarrollan inmediatamente a partir de los proplastidios incoloros o proceden por pérdida de la clorofila de cloroplastos verdes (por ejemplo, cambio de color de los capullos verdes a las flores amarillas en Trollius; enrojecimiento, al madurar, de los tomates, al principio verdes). También en órganos de naturaleza radical (por ejemplo, raíces napiformes de Daucus carota) pueden existir cromoplastos.
Color de los cromoplastos
El color de los cromoplastos se debe a su contenido en carotinas rojas liposolubles (lipófilas), en xantofilas, generalmente amarillentas, que sor semejantes y a veces incluso idénticas a los caro. Tinoides de los cloroplastos verdes; su síntesis se produce en los plastidios. La carotina de la zanahoria (Daucus carota), que consta de tres componentes muy semejantes y ha dado su nombre a todo el grupo de substancias, la licopina del tomate, frecuente en distintos frutos rojos, y la violaxantina amarilla, cuyos derivados colorear los cromoplastos amarillos de las flores del pensamiento, del árnica y de los narcisos.
Los derivados del isopreno, vivamente coloreados, no saturados, se presentan en el estroma incoloro del cormoplasto, ya en forma de granulos numerosos, generalmente pequeños ya ordenados con regularidad en disposiciones longitudinal en una estructura estromática fibrilar.
Fuentes
Eduard Strasburger, Fritz Noli, Heinrich Shenck, A. F. Wilhelm Schimper. Tratado de Botánica publicada por Editorial Pueblo y Educación, julio de 1980.
