Protista
| ||||||
Protista. Es el que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucariotas: Fungi (hongos), Animalia (animales) o Plantae (plantas).
Características
Como no son un grupo monofilético, es imposible especificar características que los definan o distingan en su conjunto. Las que tienen en común son las propias de los eucariontes en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad:
- Hábitat . Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
- Organización celular . Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
- Estructura . Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas (rodofíceas) y en las algas pardas (feofíceas) la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
- Nutrición . Autótrofos, por fotosíntesis, o heterótrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente los dos modos de nutrición. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Algunos son parásitos, como los apicomplejos y los tripanosomas, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
- Metabolismo del oxígeno . Todos los eucariontes, y por ende los protistas, son de origen aerobios (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaerobios, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
- Reproducción y desarrollo . Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
- Ecología . Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos ecológicamente importantes de parasitismo y también de mutualismo, como los de los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre un alga verde unicelular.
Clasificación
El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón parafilético con respecto a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independientes, mientras que los dos últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.
La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith estableció un número reducido de filos que si bien son abarcativos y diversos poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen al reino vegetal).
Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de supergrupos:
- Archaeplastida (= Primoplantae) comprende a Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta, los cuales pueden ser considerados protistas. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el reino de las plantas y no en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
- Stramenopiles (= Heterokonta) incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los oomicetos, protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parásitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria), caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith define una clasificación ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos en Chromista.
- Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que carecen de ellos. Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.
- Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).
- Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
- Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (dictiostélidos).
- Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).
Reproducción
Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas. En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.
La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización), autogamia (autofertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.
Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células. Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables.
Bibliografías
- Butterfield, N. J. (2015). Early evolution of the Eukaryota. Palaeontology, 58(1), 5-17
- Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). Protozoa: the most abundant predators on earth, Microbiology Today, pp. 166-167.
- Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon, Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.
- Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 297–354
- Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny. CRC Press, Londres, pp. 75–108.
- Cavalier-Smith, T. (2007). Evolution and relationships of algae: major branches of the tree of life. En: Brodie, J., Lewis, J. (Eds.), Unravelling the Algae. CRC Press, Boca Raton, pp. 21–55.
- Cavalier-Smith, T. (2003). Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol. 39, 338–348
- Cavalier-Smith, T. (2013) Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology 49 (2013) 115–178.
- Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms.
- Lynn, D. H. (2014). Protist Systematics. eLS.
- Petersen, J., Ludewig, A. K., Michael, V., Bunk, B., Jarek, M., Baurain, D., & Brinkmann, H. (2014). Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages). Genome biology and evolution, 6(3), 666-684.
