Comunicación intraneuronal
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Comunicación intraneuronal. Cuando una persona mueve algunos de su músculos, como los de sus pies el cerebro envía un mensaje o señal a los músculos que lo contraen o lo mueven. Este mensaje es transmitido del cerebro a los pies por las neuronas (células nerviosas). Un grupo de neuronas juntas son llamadas nervios, cada neurona tiene una extensión larga llamada axón que transmite el mensaje. Axones, como los utilizados para transmitir una señal a los músculos de los pies, inician en la base de la médula espinal y finalizan en el músculo del pie. Los axones están diseñados para conducir mensajes eléctricos llamados potencial de acción.
Sumario
Introducción
Sepuede decirse que en todas las neuronas se producen los siguientes pasos en la transmisión de la información: Existe una señal de entrada, una señal de activación, un potencial de acción y una señal de salida (liberación de un neurotransmisor). La señal de input (potenciales graduados postsinápticos o potenciales locales de receptor) se gradúa tanto en amplitud como en duración, proporcionalmente a la amplitud y duración del estímulo. La señal de activación transforma la señal de entrada en potenciales de acción siempre y cuando la señal de entrada logre superar el umbral de disparo de la neurona. Una vez que la señal de entrada (o la suma de las entradas) sobrepase este umbral, cualquier incremento adicional en la amplitud de la señal de entrada aumentará la frecuencia de generación de potenciales de acción, sin variar su amplitud. Por tanto, la naturaleza gradual de la señal de entrada se traduce a un código de frecuencia de potenciales de acción en la zona de activación. La duración de la señal de entrada determinará el número de potenciales de acción generados. Cuando el potencial de acción llega al terminal sináptico la célula libera un transmisor químico que sirve como señal emitida o señal de salida. El número total de potenciales de acción por unidad de tiempo determina exactamente la cantidad de neurotransmisor que será liberado por la célula.
Comunicación intraneuronal dentro del sistema nervioso
De manera general puede considerarse que el movimiento de información en el SN ocurre a través de dos tipos principales de mensajeros:(Ver tabla).
| Mensajeros eléctricos: | A larga distancia | Potenciales de Acción (Axónz) |
| A corta distancia | Potenciales graduados o locales:(post sinápticos y de receptor) | |
| Mensajeros químicos: | A corta distancia | Neurotransmisores (sinapsis) |
| A larga distancia | Hormonas (Glandulares o endocrinos) |
La neurona consta de varias regiones en su estructura, una de ellas, el axón, se divide al final en finas ramas que contactan con otras neuronas. El punto de contacto se denomina sinapsis. La célula que transmite la señal se denomina célula presináptica y la que la recibe, célula postsináptica. Unas dilataciones especializadas de las ramas axónicas sirven como lugar para la transmisión hacia la célula presináptica. Estos terminales presinápticos no se comunican anatómicamente con la célula postsináptica. En las sinapsis existe un espacio de separación entre las dos células denominado hendidura sináptica. La mayoría de los axones terminan en las proximidades de las dendritas de las neuronas postsinápticas, pero también pueden hacerlo sobre otras regiones como el cuerpo celular y con menos frecuencia sobre el segmento inicial de axón o cono axónico.
En una célula nerviosa las señales eléctricas fluyen en una dirección predecible y constante y solo en ella. Esta dirección parte de los lugares receptores de la neurona (habitualmente las dendritas y el soma y se dirige hacia la zona activadora, el cono axónico, donde se inicia el potencial de acción, el cual se propaga unidireccionalmente a lo largo del axón hacia las zonas sinápticas de liberación en el terminal presináptico. Independientemente de que las neuronas varíen de forma y función, la mayoría sigue esta regla del flujo de información.
Por otra parte, no existe una continuidad citoplasmática entre las células nerviosas, están siempre separadas al menos por la hendidura sináptica. Las neuronas tampoco se comunican entre sí de forma indiscriminada, ni forman redes aleatorias. Cada célula se comunica con dianas o blancos postsinápticos concretos y bien definidos y siempre en sitios especializados de contacto sináptico.
Comunicación neural
La tasa a la cual una neurona emite mensajes a otra a lo largo de su axón depende de los efectos excitatorios o inhibitorios causados por aquellas otras neuronas cuyos botones terminales establecen sinapsis con ella. Una neurona puede ser excitada por los botones terminales de algunas neuronas e inhibida por los de otras. La actividad de los dos tipos de sinapsis (la predominante ) será la decisiva a la hora de activar o inhibir a la neurona. El mensaje que viaja por el axón es eléctrico pero al llegar a los botones terminales se convierte en químico (neurotransmisor), el cual tiene un efecto excitatorio o inhibitorio sobre las neuronas con las cuales se establece sinapsis. Y allí, empieza de nuevo el proceso.
Potencial eléctrico en los axones
Los experimentos en relación con este aspecto fueron realizados en el axón gigante del calamar, por dos investigadores ingleses, Hodgkin y Huxley, en la década del 30. Ellos utilizaron un electrodo de vidrio o microelectrodo, dispositivo conductor eléctrico que proporciona una vía a la corriente eléctrica para entrar o salir de la célula. Las mediciones realizadas con este dispositivo arrojaron una diferencia de potencial de –70 mV, que ha recibido el nombre de potencial de membrana en reposo (PMR). El mismo sirve para denominar una determinada cantidad de energía potencial eléctrica (similar en calidad a la que se convierte en energía luminosa en un bombillo, aunque por supuesto, en una cantidad mucho menor). El mensaje que es conducido hasta el final del axón consiste en un breve cambio del PMR, que se registra en el osciloscopio con una forma muy característica, en contraste con la línea recta uniforme que sirve de fondo y que es el PMR, un estado estable que no cambia en tanto no se produzca un potencial de acción.
En nuestras condiciones experimentales en reposo, alteraremos el axón con un estimulador eléctrico. Como el interior del axón es electronegativo, la aplicación allí de una carga positiva producirá una despolarización, es decir, reducirá el PMR, llevándose parte de la diferencia de carga que existe entre el interior y el exterior de la membrana. Si aplicamos pequeños y breves estímulos despolarizantes, cuando se sobrepase un determinado umbral de intensidad, el PMR se invertirá bruscamente (despolarización), de modo que el interior de la célula se volverá positivo y el exterior negativo. Luego, rápidamente volverá a su nivel normal (repolarización), pero primero sobrepasará el nivel de reposo, pasando a estar hiperpolarizado (más negativo que lo normal). Todos estos eventos duran aproximadamente 2 milisegundos. Esta inversión muy rápida del PMR es el llamado potencial de acción y constituye el mensaje transportado por el axón desde el cuerpo celular hasta los terminales presinápticos. Es precisamente su capacidad de producir potenciales de acción lo que distingue a las células excitables, como las neuronas y las células musculares, de otras células. En efecto, en las células excitables el potencial de membrana en reposo puede alterarse significativamente y por lo tanto, servir como mecanismo de comunicación.
El PMR es el balance entre dos fuerzas opuestas: la difusión y la presión electrostática, sometidas a la influencia de la permeabilidad característica de la membrana, es decir, su capacidad de dejar pasar a su través a determinadas sustancias y a otras no. La existencia del potencial de membrana en reposo (PMR) se debe a una distribución asimétrica de iones sodio (Na+), potasio (K+) y cloro (Cl-), así como de aniones orgánicos (A-) a ambos lados de la membrana celular. Estos factores concurren para que el interior de la membrana de la célula nerviosa quede cargado negativamente en relación con su exterior. Como el exterior se define arbitrariamente como 0, decimos que el PMR es de –70 mV. Este potencial de reposo puede oscilar entre –40 y –80 mV en las neuronas. En las células musculares es aún mayor, alrededor de –90 mV.
Difusión: Proceso según el cual cualquier sustancia se distribuye uniformemente en un disolvente. Cuando no haya fuerzas que lo impidan, las sustancias difunden desde zonas donde existe una mayor concentración de solutos hacia donde existe una menor concentración. (Colisión de moléculas en el agua con sal).
Presión electrostática: Algunas sustancias se disuelven o disocian al mezclarse con el agua en dos tipos de iones (partículas cargadas), positivos o negativos (ejemplo del cloruro de sodio). Si las partículas tienen carga negativa se llaman aniones, si positiva, cationes. A ambos lados de una membrana celular existe un determinado balance de estas partículas cargadas o electrolitos, los cuales están sujetos a fuerzas de atracción y repulsión según su carga, partículas con igual carga se repelen, cargas diferentes se atraen. La atracción y repulsión entre partículas es lo que recibe el nombre de presión electrostática y es también capaz de determinar el movimiento de sustancias de un lugar a otro. Los cationes son empujados fuera del exceso de cationes y los aniones fuera del exceso de aniones.
Existen diferencias en la concentración de los iones a ambos lados de la membrana. Distinguimos dos espacios o compartimientos: el interior de la célula (líquido intracelular, LIC) y el exterior o líquido extracelular (LEC). Como la membrana tiene un grado específico de permeabilidad para cada uno de los iones, la concentración de estos no es igual a ambos lados y las fuerzas de difusión y la presión electrostática dan lugar al PMR.
En el interior de la neurona (LIC) predominan los aniones proteicos (A-), y el potasio (K+). En el LEC predominan el Na+ y el Cl-, recordando las concentraciones en los mares donde surgió la vida primitiva. Los aniones proteicos son demasiado grandes para atravesar la membrana, que es impermeable a ellos. El K+, como está muy concentrado adentro, tiende a salir de la célula, y la membrana es bastante permeable al potasio, pero, como en el exterior la carga predominante es la positiva, los cationes de potasio son repelidos hacia adentro y las fuerzas se equilibran.
El Cl- está más concentrado afuera, por un gradiente eléctrico y por difusión. El Na+, que también está más concentrado afuera, al tener carga positiva es fuertemente atraído hacia adentro, y en el caso de este ión, tanto la fuerza de difusión como la presión electrostática tienden a provocar su entrada a la célula, pero se mantiene más concentrado en el exterior. Hay dos razones para esto, una, la membrana celular en reposo es impermeable al Na+, no le permite entrar a la célula, segundo, existe un mecanismo de transporte activo, la llamada bomba sodio/potasio, el tercer factor importante en el mantenimiento del PMR, la cual de forma constante saca activamente (con un gasto de energía), tres iones de Na+ de la célula por cada dos de K+ que entra. Esta bomba no es más que una proteína transportadora que se encuentra en gran cantidad en la membrana de las neuronas y cuya función es mantener activamente el PMR, mediante la extracción continua de Na+ y la entrada de K+ a la célula. Esta proteína compleja puede cumplir sus funciones como transportadora gracias a la energía que le suministran las mitocondrias al metabolizar los nutrientes celulares. Como la membrana es poco permeable al sodio, la bomba resulta muy eficaz. Es interesante señalar que la bomba sodio/potasio utiliza más del 40% de las reservas energéticas de la célula. Casi todas las células del organismo tienen una bomba sodio potasio en sus membranas.
Potencial de acción
Recordemos que la membrana de la célula es una bicapa lipídica que contiene moléculas proteicas que constituyen poros o canales, vías para que los iones entren o salgan de la célula. Estos canales iónicos tienen compuertas que pueden cerrarse o abrirse. Las membranas neuronales tienen muchos miles de canales iónicos (de 100 a 600 canales de sodio en cada micrómetro cuadrado de membrana). La permeabilidad de la membrana en un momento específico depende del número de canales iónicos que se hallen abiertos. Determinados estímulos: eléctricos (canales voltaje dependientes), químicos o mecánicos, pueden provocar la apertura repentina de determinados canales, haciendo a la membrana permeable al ión correspondiente y permitiendo así su entrada a la célula. En particular, el desencadenamiento del potencial de acción responde a la apertura de canales de sodio voltaje dependientes, con lo cual la membrana se hace repentinamente y por muy poco tiempo permeable al sodio. Las fuerzas de difusión y de presión electrostática hacen que los iones de sodio se precipiten bruscamente al interior de la célula y este flujo de cargas positivas cambiará drásticamente el signo del potencial de membrana provocando una despolarización.
Características del potencial de acción
Son señales eléctricas que se propagan a lo largo de axón, en forma de impulsos rápidos y transitorios. Siguen la ley del todo o nada, o sea, una vez desencadenados, llegan al final del axón con la misma amplitud con que comenzaron, pero si no se inician, ningún tipo de señal viaja por el axón.Se caracterizan por tener una amplitud de 100 milivoltios (mV) y una duración de 1 milisegundo (ms).
Se inician en el cono axónico y son conducidos a lo largo del axón sin distorsión ni interrupción, a velocidades entre 1 y 100 m/segundo.La amplitud del potencial de acción permanece constante a lo largo del axón porque el impulso todo o nada se regenera continuamente a medida que avanza a lo largo del mismo.
Son similares en las diferentes áreas del sistema nervioso. Aunque son iniciados por una gran variedad de sucesos físicos dentro y fuera de nuestro organismo (contactos mecánicos, aromas, luz u ondas de presión), las señales que transmiten la información visual, por ejemplo, son idénticas a las que transmiten información olfativa.
Así, la información transmitida por un potencial de acción se determina no por la forma de la señal sino por como y por donde esta señal viaja. Atañe pues al encéfalo analizar e interpretar los patrones que exhiben las señales eléctricas aferentes y así crear nuestras sensaciones cotidianas visuales y auditivas.
Como ya se ha dicho, el potencial de acción sigue la ley del todo o nada. Se da o no se da, una vez que se desencadena, viaja hasta el final del axón. Siempre conserva el mismo tamaño, no aumenta ni disminuye. La tasa de descarga o actividad de un axón es la producción de potenciales de acción. Una tasa elevada puede provocar una fuerte contracción muscular, igualmente, un estímulo sensorial intenso provocará una mayor tasa de disparo que un estímulo débil. Este principio recibe el nombre de ley de la tasa o código de frecuencias, a estimulo más intenso, mayor frecuencia de disparo de potenciales de acción.
Conducción del potencial de acción
Las porciones aisladas del axón (zonas cubiertas por la mielina) funcionan como un cable eléctrico. En ellas la conducción es pasiva, la amplitud del potencial decrece con la distancia, no implica apertura de canales y la conducción es más lenta. Sin embargo, el potencial de acción mantiene su amplitud constante a todo lo largo de axón ya que se va regenerando a intervalos regulares, en los nodos de Ranvier. Efectivamente, el proceso de despolarización se va repitiendo como en una carrera de relevo a nivel de estas porciones desnudas de membrana, con lo cual el potencial se repite o renueva en cada nodo de Ranvier y es transportado hacia el otro nodo gracias a las propiedades de cable, de ahí la llamada conducción saltatoria. Esto tiene una ventaja económica (es mucho menor la cantidad de sodio a bombear al exterior), el axón mielinizado gasta mucha menos energía. Tiene además la ventaja de una mayor velocidad de transmisión de la información.
Potenciales locales o graduados
En este grupo entran los potenciales sinápticos o postsinápticos y los potenciales de receptor de las neuronas sensoriales. Se caracterizan por no viajar a largas distancias, son locales, su amplitud es menor y decrece con la distancia al punto de origen y pueden sumarse, están sujetos a integración. Su transmisión es pasiva. (Ver tabla ).
| Tipos | Amplitud | Duración | Sumación | Efecto de la señal | Tipo de propagación |
|---|---|---|---|---|---|
| Señal local: Potencial receptor | Pequeña (0.1-10 mV) | Breve (5-100 ms) | Gradual | Hiperpolarizante o despolarizante | Pasiva |
| Señal local: Potencial sináptico | Pequeña (0.1-10 mV) | Breve a larga (5 ms –20 min) | Gradual | Hiperpolarizante o despolarizante | Pasiva |
| Señal propagada: Potencial de Acción | Grande (70-110 mV) | Breve (1-10 ms) | Todo o nada | Despolarizante | Activa |
Integración neural
La interacción de los efectos de las sinapsis excitatorias e inhibitorias que tienen lugar en las membranas somática y dendrítica de una neurona determina la tasa a la cual esta produce potenciales de acción. Este tipo de interacción se denomina integración neural.
Cuando una sinapsis se activa origina un breve cambio en el potencial de membrana de la célula con la cual se comunica. Este cambio se denomina potencial postsináptico debido a que ocurre en la neurona postsináptica. Las hiperpolarizaciones inhiben la producción de potenciales de acción por ello reciben el nombre de potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI). Las despolarizaciones excitan la neurona, aumentando la probabilidad de que se produzcan potenciales de acción, por ello se llaman potenciales postsinápticos excitatorios. Sobre una neurona individual se pueden establecer decenas de miles de sinapsis. Así, la tasa de descarga de un axón en un momento determinado dependerá del numero relativo de PPSI y PPSE que se producen en su membrana. La inhibición neuronal no siempre produce inhibición conductual. Supongamos que un grupo de neuronas inhibe un movimiento determinado. Si estas neuronas son inhibidas, dejarán de suprimir la conducta. Así, la inhibición de neuronas inhibitorias hace que la conducta tenga una mayor probabilidad de ocurrir. Lo mismo puede decirse de la excitación neuronal. La excitación de neuronas inhibitorias de una conducta suprimirá la misma. Por ejemplo cuando estamos soñando, un grupo determinado de neuronas del encéfalo se activan e impiden que nos levantemos y actuemos de acuerdo con nuestros sueños. Si estas neuronas se destruyen, los sujetos representan sus sueños
