Osmundaceae
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Osmundaceae.Es la única familia del orden Osmundales siendo el más chico pero más anciano orden de helechos leptosporangiados (Polypodiopsida) y ocupa un significativo posición filogenética como hermano de todo el resto de leptosporangiados vivientes. Esta familia fue ampliamente reconocida como monofilético. De climas templados y tropicales, su registro fósil comienza en el Pérmico. Es muy usada para adornar.
Sumario
Caracteres
- Las osmundaceae son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia.
- El gametofito es un talo, y el esporofito es un cormo con raíz, vástago y sistema vascular. Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las pteridofitas. Poseen esporofitos con megafilos o frondes Euphyllophyta.
- La anatomía del tallo es muy característica: la estela es una sifonostela ectofloica, con un anillo de hebras de xilema discretas, que normalmente aparecen conduplicadas o dos veces conduplicadas en un corte transversal.
- Hojas con estípulas en la base de los pecíolos. Las hojas son dimórficas o con porciones fértiles distintas de las estériles.
- Esporangios no organizados en soros. Los esporangios son leptosporangios pero a diferencia de los leptosporangios del resto de las familias de helechos leptosporangiados, se inician de células iniciales múltiples en lugar de una sola, y producen cientos de esporas, ambos caracteres típicos de los eusporangios.
- Los esporangios son grandes, con 128-512 esporas cada uno.
- El anillo es un anillo lateral, con forma de parche o escudo, a veces llamado escudo de dehiscencia, que causa una dehiscencia longitudinal por una hendidura apical.
- Esporas verdes, subglobosas, con marca trilete.
- Gametofitos grandes, verdes, cordados, superficiales.
- Número de cromosomas: x = 22.
Osmundáceae se caracteriza por poseer rizomas con una distintiva anatomía en el corte transversal, consistente en toda la familia y única en los helechos, esporangios que no están organizados en soros, esporas verdes, y un único set de caracteres reproductivos que parecen intermedios entre los helechos leptosporangiados y los eusporangiados.
leptosporangiados
- Los leptosporangios de Osmundaceae se desarrollan de células iniciales múltiples y producen cientos de esporas, ambos caracteres asociados al desarrollo de los helechos.
Eusporangiados
- Los esporangios también tienen un característico anillo como un parche o escudo, que causa una dehiscencia longitudinal, distinta de todas las demás morfologías de anillo presentes en los demás helechos leptosporangiados.
Ecología y Evolución
El registro fósil comienza en el Pérmico, donde se encuentran numerosos representantes, y representantes del género Osmunda son conocidos desde el Triásico.
De climas templados y tropicales.
Filogenia
Un análisis de ADN sobre la secuencia rbcL de Osmundaceae encontró que Osmunda cinnamomea es hermana de todo el resto de la familia, incluyendo a Leptopteris y Todea.
Este estudio también encontró que Osmunda claytoniana es hermana de un clado conteniendo al subgénero Plenasium y al subgénero Osmunda. Si bien esta relación no tenía mucho sostén, Yatabe et al. Propusieron un nuevo subgénero, Claytosmunda Yatabe, Murakami & Iwatsuki, para acomodarlo a la posición filogenética de O. claytoniana.
Osmunda en sentido amplio es parafilético y hoy se ha dividido en los géneros Osmundastrum y Osmunda en sentido estricto sensu stricto tal como lo proponía Yatabe.
Taxonomía
Ubicación taxonómica: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina,Embryophyta,Tracheophyta,Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Osmundales, familia Osmundaceae.
Numerosos tratamientos taxonómicos fueron recomendados para Osmundaceae.
Sensu Smith et al. 2006 son 3 géneros, cerca de 20 spp:
- Leptopteris C. Presl.
- Todea Willd. Ex Bernh.
- Osmunda en 3 subgéneros: subg. Osmunda L. con 3 especies, subg. Osmundastrum (C. Presl.) C. Presl. Con 2 especies, y subg. Plenasium (C. Presl.) J. Smith con 3 o 4 especies. Sensu Yatabe et al. Son 4 géneros, avalados por los actuales conocimientos de filogenia.
- Leptopteris C. Presl.
- Todea Willd. ex Bernh.
- Osmundastrum que en la clasificación anterior se ubica dentro de *Osmunda, con su única especie, O. cinnamomeum.
- Osmunda con 3 subgéneros: subg. Claytosmunda con su especie O. claytoniana, subg. Plenasium y subg. Osmunda.
Leptopteris y Todea comparten muchos caracteres, entre los que se encuentran las hojas monomórficas y los esporangios que siguen a las venas en pinas fértiles no contráctiles, pero los dos géneros son distinguibles.
Leptopteris, con unas 6 especies, tiene hojas tipo film que no tienen estomas, y pocos esporangios desparramados en la superficie abaxial.
Todea, con 2 especies, tiene hojas coriáceas con estomas, y esporangios cubriendo densamente la superficie abaxial.
Osmunda en sentido amplio (sensu lato) se ha distinguido de estos dos géneros por sus pinas fértiles contraídas y contiene 8 a 9 especies.
Importancia económica
Poseen poca importancia económica, su importancia es sistemática.
Algunas especies de Osmunda se cultivan como ornamentales.
La masa densa de raíces que forman los helechos del género Osmunda se usa para producir fibra de Osmunda, que es empleada como soporte de crecimiento de orquídeas cultivadas y otras plantas epífitas.
Fuentes
- Osmundaceae. Consultado el 14 de enero de 2013. Disponible en: "www.asturnatura.com"
- Familias de Osmundaceae. Consultado el 14 de enero de 2013. Disponible en: "www.thecompositaehut.com"
- Amleto. Consultado el 14 de enero de 2013. Disponible en: "www.amleto.de/pflanzen/.../osmundaceae.htm"
