Viroide
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Los viroides son partículas infectivas que pueden causar enfermedades en los organismos vivos que infectan.
Definición
Los viroides son agentes infecciosos que, al igual que los virus, tienen un ciclo extracelular que se caracteriza por la inactividad metabólica y un ciclo intracelular en el que causan infección al huésped susceptible, pero que a diferencia de los virus, los viroides no poseen proteínas ni lípidos y están constituidos por una cadena cíclica corta de ARN, (que no codifica proteínas). Es importante decir que tanto su forma intracelular como extracelular son las mismas (ARN desnudo), los mecanismos por los cuales éstos logran causar infección están relacionados con la autocatálisis de su material genético. En sí constituyen una etapa primitiva de los virus.
Acerca de
Los viroides se han descubierto relativamente hace poco, en 1978 T. O. Diener identificó al causante de la enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata (PSTVd, que consta de tan solo 359 nucleótidos) que se creía que era un virus, pero resultó ser un viroide. En la actualidad se han encontrado alrededor de 200 viroides, todos ellos infectan en exclusiva plantas superiores, aunque el rango de hospedadores es muy amplio, tanto dicotiledóneas como monocotiledoneas. Los viroides están formados exclusivamente por una cadena circular, sencilla, de ARN de pequeño tamaño de alta estructura secundaria, con actividad ribozima, de autocatalizarse. El viroide no codifica proteínas de ninguna clase. Esa es la principal diferencia con los viriones y los virus y el poseer material hereditario es lo que los diferencia de los priones. Los virusoides son también partículas de ARN circular de pequeño tamaño, que muchas veces se denomina satélite, porque en su caso viajan dentro de otros virus. Puesto que necesitan de sus sistemas de infección para entrar en las células y replicarse, aunque para el virus portador no son especialmente necesarios. El ARN circular del viroide presenta forma ahorquillada o ramificada. Son cadenas cortas de entre 250 y 1990 nucleótidos, y no codifican para ARN mensajero. Para su replicación usa exclusivamente los mecanismos de los que disponen las células que infecta. Se encuentran casi exclusivamente dentro del núcleo de las células que infectan. No está claro como el viroide recluta las enzimas de la planta. Porque el ARN no forma un ARN mensajero, ni codifica para proteínas o enzimas que lleven a cabo su replicación. Sin embargo el viroide consigue cambiar la especificidad de molde de una ARN polimerasa dependiente de ADN, ARNasas y ADN ligasa, que cambian para funcionar con ARN para llevar a cabo las copias de sí mismos.
Características
Los viroides son los agentes infecciosos de menor complejidad genética y estructural conocidos, y representan una forma extrema de parasitismo. Están constituidos exclusivamente por moléculas de ARN de cadena simple, cerradas covalentemente o con forma de bastón, de bajo peso molecular (246 a 1994 nucleótidos). Carecen de actividad de ARN mensajero y se replican de forma autónoma, utilizando el sistema de transcripción de la célula susceptible.Los viroides se encuentran, casi exclusivamente, en el núcleo o cloroplasto de las células infectadas; se desconoce el modo en que se replican, pero se sabe que el ARN que los constituye no funciona como ARN mensajero y tampoco se traduce a enzimas que participen en su propia replicación. Los viroides no codifican para ninguna proteína y llevan a cabo su replicación en la célula hospedadora a través de ribozimas propias y en algunos casos es mediada por la ARN polimerasa II codificada por la célula hospedadora, aunque también se ha propuesto la posibilidad de que lo haga gracias a una ARN polimerasa dependiente de ARN presente en algunas células eucariotas. Los viroides para su replicación usan el mecanismo de replicación en círculo rodante. La replicación se produce en círculo rodante a través de ribozimas propias que actúan en cis, sin transcripción de ADN es decir (ARN-ARN) mediada en algunos casos por una polimerasa del huésped (ARNp II o RdRPc), sin codificación de proteínas y sin utilización del ARN mensajero. Dada su localización, se presume que causan la enfermedad interfiriendo con la regulación génica de la célula hospedadora en la etapa de corrección del ARN mensajero celular: particularmente en la eliminación de intrones y de empalmes de exones, presentando secuencias muy similares a los intrones del grupo I (ribozimas) que normalmente son cortados. Sus ARN se replican varias veces. Los viroides tienen el récord de ser las las entidades biológicas que mutan más rápidamente que cualquier otra con una tasa de mutación de 1 en y una subtitución de 1/400 por sitio, la más alta reportada para cualquier entidad biológica. Esta alta tasa de mutación esta asociada al ser de ARN único y su simplicidad extrema sin codificación de proteínas y sin transcripción de ADN, replicación propensa a errores, factores de replicación en el huésped y escape de los sistemas de inmunidad.
Huéspedes
Los viroides infectan plantas, sin embargo en 2019 se reportaron infectando hongos.10 Aunque también han demostrado poder replicarse en bacterias y algas.En 2022 un estudio de muestras metagenómicas de diversos hábitats tanto acuáticos como terrestres ha detectado muchos ARN viroides no descubiertos que infectarían otros huéspedes que no son plantas como hongos, eucariotas unicelulares (algas unicelulares y protozoos) y procariotas (bacterias y arqueas). Algunos huéspedes pudieron inferirse a través de los sistemas de defensa (como el CRISPR procariota) o la unión de la ribozima viroide al huésped, estos incluyeron a las bacterias Roseiflexus castenholzii, Thiorhodococcus drewsii, Faecalibacterium prausnitzii, y los hongos Fusarium graminearium, Cryphonectria parasitica, entre otros más. Lo que sugiere que la verdadera diversidad de los viroides está subestimada. Además de los viroides se descubrieron los virusoides, los cuales se consideran viroides dependientes de virus, sin embargo por su dependencia se los clasifica junto con los virus satélite. Se han encontrado virusoides en los virus de plantas, animales y según el estudio de muestras metagenómicas estarían asociados a virus de bacterias y hongos, incluido los virus sin cápside o plásmidos de ARN de la familia Mitoviridae
Ejemplo
Hay muchas cuestiones de los viroides que aún se desconocen. No se sabe, por ejemplo, cómo logran replicarse, aunque sí se advierte que suelen alojarse en los núcleos de las células. Tampoco se ha observado que los viroides codifiquen proteínas o que su ARN actúe como ARN mensajero. Capaces de infectar a plantas herbáceas o leñosas de las familias dicotiledóneas y monocotiledóneas, los viroides afectan a las plantas superiores. Las temperaturas altas y la luminosidad contribuyen a su replicación y a la manifestación de los síntomas de la infección, que puede incidir en el tomate, la patata (papa) y los cítricos, por citar algunas posibilidades.
- Cadang-cadang del cocotero: se trata de una enfermedad hallada especialmente en el árbol de coco. A nivel mundial, suele aparecer principalmente en el centro de Filipinas. Este trastorno fue descubierto en el año 1927 y desde entonces ha causado la muerte de varios millones de palmeras de la isla, ya que se estima que el número de víctimas anuales ronda el millón. Con respecto a su impacto en el comercio, este viroide perjudica directamente a los fabricantes de aceite de coco. Dado que los síntomas se manifiestan de forma lenta, a lo largo de hasta quince años, no es fácil diagnosticar esta enfermedad a tiempo;
- Exocortis de los cítricos: a grandes rasgos, podemos decir que esta enfermedad se advierte cuando aparecen grietas verticales y escamas en la corteza de la fruta, además de enanismo y manchas amarillas. Para evitar la exocortis es necesario llevar un control adecuado de los cultivos, algo que los agricultores aseguran no es difícil de conseguir. Entre las especies más afectadas por esta enfermedad se encuentran algunas variedades de pomelo, limón y lima. Los síntomas antes mencionados se pueden observar debajo del punto en el que se unen el porta injerto y el injerto;
- tubérculo ahusado de la patata: si bien los síntomas varían de acuerdo a la clase de patata, las condiciones del ambiente, los años que haya durado la infección y la cepa del viroide, es posible nombrar ciertos signos generales, como ser un aspecto raquítico, un marcado enanismo, hojas mustias, oscurecidas, rugosas y ligeramente enrolladas. Esta enfermedad resulta especialmente grave dada la importancia de la patata en la industria.
En el contexto de los viroides, a menudo nos encontramos con el concepto de prion, un agente infeccioso que se compone de una proteína con la capacidad de generar agregados moleculares aberrantes. Entre las enfermedades degenerativas que puede producir se encuentran la de Creutzfeldt-Jakob, la encefalopatía espongiforme bovina y la tembladera.
Es importante subrayar que son muchos los posibles huéspedes de los viroides; del mismo modo, existen diversas enfermedades asociadas a los viroides, algunas de las cuales se mencionan a continuación:
