Fitohormonas

Fitohormonas Concepto: Hormonas, naturales o sintéticas, que intervienen en el desarrollo de las plantas, promoviendo o inhibiendo determinados procesos de su desarrollo.

Fitohormonas. Compuestos orgánicos producidos por vegetales que, en pequeñas cantidades, promueven o modifican algún proceso fisiológico. Se clasifican en Auxinas, Giberelinas, Citoquininas y Etileno.

Descubrimiento

Las hormonas fueron inicialmente descubiertas en la plantas. Charles Darwin y su hijo Francis se dieron cuenta de que debía existir en ellas algún tipo de factor químico interno que les permitía responder a los estímulos externos. Al demostrar que la inclinación de los retoños de pasto biche hacia donde se encuentra la luz era debida a la acción de una sustancia química difundible, reconocieron que una sustancia generada en una parte de la planta podía influir en el crecimiento de otra en un sitio más distante, una definición inicial para hormona en sentido amplio y fitohormona, cuando se hace referencia a las plantas. Al contrario de los animales –que pueden correr y esconderse- las plantas están fijas a la tierra.

Ante las sequías, las plantas cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua, por acción del ácido abscícico o ABA. La naturaleza de las hormonas sugeridas por los Darwin se descubrió en 1930, pues se trataba de compuestos simples estructuralmente relacionados con el triptófano y se llamaron auxinas, la que regulan el fototropismo, el gravitropismo y la dominancia apical o patrón de ramas al moverse en la planta y estimular su crecimiento.

Otra hormona es el etileno, un gas simple que regula procesos como la maduración de las frutas, marchitamiento de hojas o de flores; desde el punto de vista comercial es importante pues durante el transporte, su presencia acelera la maduración de frutas y verduras que entonces se pudren. Existen las citoquininas, hormonas que actúan en la división celular, descubiertas en 1950 cuando se trataba de cultivar plantas sin resultado; una de estas era una base de adenina similar a las de los nucleótidos y se encontraba en la leche del coco.

Los japoneses encontraron que un hongo llamado Gibberela tornaba muy largos los tallos del arroz, lo que los hacía inclinarse y caer en la enfermedad llamada del plantón necio; descubrieron entonces las gibberrelinas, hormonas que estimulan el crecimiento de las frutas, germinación de las semillas, crecimiento de los tallos, etc. Las uvas californianas no cultivadas orgánicamente, reciben aspersiones que contienen gibberrelina. Sustancias como la soya contienen compuestos isoflavonas como la genisteína, que por extensión se incluyen dentro de las fitohormonas pues tienen un efecto estrogénico.

Fitohormonas	Año del descubrimiento	Año de caracterización
Auxinas	1920
Giberelinas	1935	1950
Citocininas	1913	1966
Etileno	1901	1966
Ácido abscísico	1963	1968
Inhibidores	1928
Morfactinas	1958	1970
Retardantes del crecimiento	1949
Ácido jasmónico	1990
Pollaminas	1971

Características

La Fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias producidas por células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos.

• Se originan en las células meristemáticas y se distribuyen a través de células o vasos hasta las células diana, donde ejerce su acción.
• Son activas en muy pequeñas cantidades y se destruyen con rapidez tras ejercer su acción.
• Actúan sobre las células de manera coordinada de forma que las respuestas de la misma dependen de la concentración de las hormonas que llegan allí.

Procesos

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos:

1. Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.
2. Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Tipos de hormonas

Auxinas

El nombre auxina significa en griego crecer y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales.

Biosíntesis

Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptófano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.

Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.

La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.

Traslado

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical.

El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados.

Modo de acción

Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, específico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared.

El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones AT. Pasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas.

Efectos fisiológicos

La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como:

• Actúan en la Mitosis.
• Alargamiento celular.
• Formación de raíces adventicias.
• Dominancia Apical.
• Herbicida.
• Partenocarpia.
• Graviotropismo.
• Diferenciación de xilema.
• Regeneración del tejido vascular en tejidos dañados.
• Inhibición del crecimiento radical en concentraciones bajas.
• Floración.
• Senectud.
• Geotropismo.
• Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes.
• Dominancia apical.

Aplicaciones en la Agricultura

1. Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T).
2. Enraizamiento de estacas leñosas (IBA, ANA).
3. Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP).
4. Raleo de frutos (ANA).
5. Partenocarpia.
6. Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA).
7. Cultivo in vitro de tejidos .

Giberelinas

El ácido giberélico (GA3) fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay más de 150 formas conocidas de esta hormona.

Biosíntesis

Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento.

Traslado

Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.

Modo de acción

Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.

Efectos fisiológicos

• Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .
• Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo.
• Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada
• Crecimiento y desarrollo de frutos.
• Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.
• Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.
• Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

Aplicaciones en la Agricultura

1. En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral.
2. En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente).
3. En cítricos retarda la senescencia de los frutos.
4. En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas.
5. En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta.
6. En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz.
7. En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa.
8. Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.
9. En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada.

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas, café, rojas y en algunas Diatomeas.

Biosíntesis

Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.

Traslado

Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.

Modo de acción

Como derivan de una purina:

• Se unen a la cromatina del núcleo.
• Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.
• Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis.
• Actúan en la traducción del ARN.
• Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas.

Efectos fisiológicos

• División celular y formación de órganos.
• Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)
• Desarrollo de yemas laterales.
• Inducen partenocarpia
• Floración de plantas de días corto.
• Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas.

Aplicaciones en la Agricultura

1. Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde.
2. En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral.
3. En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano).
4. Inducen partenocarpia en algunos frutos.
5. Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga.
6. Interrumpen dormancia en vid.
7. Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura.
8. Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro.

Etileno

El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal.

Biosíntesis

Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno.

Factores que afectan la biosíntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.

Modo de acción

Su acción se da principalmente porque:

• Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura
• Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn
• Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)
• Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.
• En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas

Efectos fisiológicos

• Maduración de frutos.
• Senescencia de órganos.
• Epinastia.
• Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica.
• Hipertrofias.
• Exudación de resinas, latex y gomas.
• Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro.
• Inhibición de la embriogénesis somática.
• Apertura del gancho plumular.
• Inducción de raíces.
• Inhibición del crecimiento longitudinal.
• Incremento del diámetro caulinar.

Antagonistas

• [CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas.
• Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores.
• 2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.

Aplicaciones en la Agricultura

1. Maduración de frutos climatéricos.
2. Evitar vuelco en cereales.
3. Provocar abscisión de órganos y frutos.
4. Estimula la germinación.
5. Inducción de floración.
6. Incremento del flujo de latex, gomas y resinas.
7. Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación.
8. Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas.

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.

Fuentes

• Definición. Visitado el 2 de diciembre de 2013.
• Concepto. Visitado el 2 de diciembre de 2013.
• Historia. Visitado el 2 de diciembre de 2013.
• Características. Visitado el 2 de diciembre de 2013.
• Características generales. Visitado el 2 de diciembre de 2013.
• Tipos de Fitormonas y Procesos. Visitado el 2 de diciembre de 2013.