Diferencia entre revisiones de «Liliáceas»

(→‎Cebollón)
m (Texto reemplazado: «<div align="justify">» por «»)
 
(No se muestran 8 ediciones intermedias de 7 usuarios)
Línea 1: Línea 1:
 
{{Planta
 
{{Planta
 
|nombre=Liliáceas
 
|nombre=Liliáceas
−
|imagen= Plantas_liliáceas.jpg
+
|imagen=Liliaceas.JPG
−
|reino=''[[Plantae]]''
+
|ncientifico=
−
|division=''[[Magnoliophyta]]''
+
|reino=[[Plantae]]
 +
|subreino=
 +
|division=[[Magnoliophyta]]
 
|clase=
 
|clase=
−
|orden=''Liliales''
+
|subclase=
−
|familia=''Liliaceae''
+
|orden=Liliales
−
|nombre científico=  
+
|familia=Liliaceae
−
|subfamilia
+
|tribu=
−
}}
+
|género=
−
<div align="justify">
+
|especie=
−
'''Las liliáceas'''.Es una familia de plantas angiospermosmonocotiledóneos, casi todas herbáceas, anuales o perennes, de [[raíz]] tuberculosa o bulbosa; con [[hojas]] opuestas, alternas o verticiladas, sentadas, pecioladas o envainadoras; [[flores]] hermafroditas, rara vez solitarias y más a menudo en bohordo; fruto capsular, generalmente con muchas semillas de albumen carnoso, o en baya.
+
|diversidad =
−
== Características ==
+
|hábitat=
−
* La familia de las liliáceas comprende cerca de 4000 especies agrupadas en más de 280 géneros y está formada mayoritariamente por [[hierbas]]  provistas de bulbos, rizomas o tubérculos especialmente útiles en los lugares donde estas plantas más abundan por su capacidad de regeneración ante situaciones adversas, como el fuego o la sequía. También existen lianas  o [[árboles]]. Pueden encontrarse en cualquier parte del [[planeta]] excepto en el ártico. Muchas son plantas de flores muy vistosas, producto de una larga. Adaptación a los elementos polinizadores principalmente abejas y pájaros, por lo que se utilizan fundamentalmente en jardinería (tulipanes, narcisos, azucenas, jacintos. Los aloes, a parte de conocerse como plantas de jardinería, se utilizan mucho para la elaboración de productos medicinales y cosméticos. Otras, como el ajo, la cebolla,el puerro y el espárrago comestible, se utilizan como plantas alimentarias además de medicinales. Son muchas las que elaboran alcaloides y otros componentes tóxicos, como la veratramina, o la convalatoxina, uno de los productos cardiotónicos más potentes del mundo vegetal. Los agaves, con más de 100 especies, tienen mucha importancia dentro del mundo industrial especialmente el género (Fucraea) puesto que de estás plantas se extraen fibras, como el cáñamo mauritánico. De otras se extraen licores, como el [[pulque]] mejicano, de donde se destila el mescal.
+
}}  
−
== Tipos de plantas liliáceas ==
 
−
=== Ajo de culebra ===
 
−
=== Descripción ===
 
−
* Hierba perenne con un bulbo globoso, cubierto de unas láminas correosas llenas de punteaduras. Los tallos miden hasta 70 cm y no presentan pelos. Las hojas son planas y tienen el margen áspero, envuelven a la base del tallo. Las flores son de color rosa o blanquecino, con el nervio medio rosado y largos pedúnculos; se disponen en umbela de unos 8 cm de diámetro, con 5 a 30 flores, situada en el extremo de los tallos, y provista de una espata de 4 piezas iguales, soldadas en la base hasta la mitad, cortas y persistentes.
 
−
=== Hábitat ===
 
−
Mieses, rastrojos, laderas pedregosas.     
 
−
=== Floración ===
 
−
Primavera. (La guía de Incafo).Muy abundante, pero sólo a las orillas de un camino, no se ha visto en otros lugares.
 
−
== Ajito Silvestre ==
 
−
=== Descripción ===
 
−
* Ajo de 10-65 cm de altura, con una umbela que puede portar desde 10 hasta 70 florecillas de segmentos blancos o rosados. La umbela mide entre 1,5 y 3,5 cm de diámetro. Las bases de los filamentos están unidas formando un anillo de aproximadamente un mm de alto. Las valvas de las brácteas son desiguales, con un apéndice endeble que puede alcanzar los 10 cm de longitud. Florece a partir de mayo. Crece en suelos secos y arenosos o pedregosos.  (Plantas silvestres de Castilla y [[León]]). Las plantas de esta especie están sobre terrenos calizos.
 
−
== Ajo pardo ==
 
−
=== Descripción ===
 
−
* Hierba perenne con bulbos ovoides, cubiertos de láminas membranosas y con bandas fibrosas y bulbillos de color rojo-negruzco. Los tallos miden hasta 90 cm. Las hojas son lineares, planas o canaliculadas, estrechadas en la base, envuelven del tercio a la mitad inferior del tallo. Las flores son lilas, rosadas o purpúreas, y se disponen sobre largos pedúnculos, agrupadas en umbelas terminales de hasta 5 cm de diámetro, con numerosas flores y una espata con una sola pieza, corta y caediza.
 
−
=== Hábitat ===
 
−
Suelos arenosos.
 
−
===Floración===
 
−
Primavera y verano.
 
−
== Ajo de cigüeña ==
 
−
* Planta glabra de hasta 60 cm de alto. Tallo foliado hasta más de la mitad. Hojas casi abocardadas, haz profundamente acanalado, abrazantes en la base del tallo a manera de vaina. [[Flores]] en densa pseudoumbela globular, apoyada en bráctea con 2 valvas aovadas y puntiagudas; hojas florales de 4-5  mm de largo, más cortas que los estambres. Florece en junio y julio.Relativamente abundante, al menos en años de primavera y verano lluviosos abunda bastante.
 
−
== Ajo oleráceo ==
 
−
* Otro ajete parecido es el Allium oleraceum, con hojas estrechas, lineares, acanaladas, huecas en su parte basa¡, extendidas hasta la mitad del tallo o incluso más. Se distingue bien del Ajete de cabeza redonda por tener un color rosado en lugar de rojizo y sobre todo por tener justo debajo de la cabezuela de la inflorescencia 2 brácteas membranosas de longitud muy desigual, una muy corta y otra muy larga y terminada en fina punta, más larga que la inflorescencia. Florece de junio a octubre y vive en cunetas, baldíos y sitios secos y soleados. (Plantas silvestres de la provincia de Burgos) Es bastante abundante.
 
−
== Junquillo azul ==
 
−
* Planta perenne, glabra, de aspecto similar al junco. Rizoma corto, con raíces delgadas. Tallo de 20-50 cm de alto, verde azulado, desnudo, tieso y con costillas. Hojas revueltas, reducidas por la base a vainas que rodean el tallo. Flores solitarias o en número de 2-3 en botones gruesos, con la base rodeada de hipsófilos con forma de escama de color pardo. Los 6 pétalos azul claro con nervio medio azul oscuro, raramente blanco, de 15-20 mm de largo, no soldados, rectos por la parte posterior y formando un tubo y por la parte anterior arqueados hacia fuera. Estambres de longitud desigual, con filamentos glabros, insertados cerca de la base de los [[pétalos]]. Fruto en cápsula de 3 cantos, puntiaguda.
 
−
== Azafrán silvestre ==
 
−
* Planta glabra, de hasta 25 cm. de alto. Hojas todas basales, lanceoladas oblongas, enteras, con muchos nervios paralelos que aparecen en primavera junto con las cápsulas oblongas o aovadas. Una a tres flores que brotan en otoño, con tubos muy largos y 6 hojas corolinas oblongas; 6 estambres y 3 estilos que sobresalen ampliamente del tubo. Florece en agosto y septiembre en prados húmedos. Muy escasas.
 
−
== Gágea arvense ==
 
−
* Planta con dos hojas basales lineares; inflorescencia con umbela laxa con dos brácteas anchas y pilosas; pedúnculos florales pilosos; flores de hasta 3 cm de diámetro. Puede alcanzar hasta 25 cm. Florece de febrero a abril.
 
−
== Quitameriendas ==
 
−
* Planta herbácea, vivaz a través de bulbo, de hasta 15  cm. Hojas filiformes, acanaladas, basales, que aparecen generalmente después de la floración y rodeadas en su parte inferior por una vaina. [[Flores]] que surgen directamente del bulbo, solitarias o por parejas. 6 tépalos (falsos pétalos) libres hasta la base, de color rosado o purpúreo. 6 estambres que nacen de la base del limbo los tépalos, con anteras grandes, más largas que el filamento. Fruto en cápsula oblonga. Florece de julio a noviembre y vive en pastizales y lugares pedregosos. (Plantas silvestres de la provincia de [[Burgos]]).Muy abundante.
 
−
== Cebollón ==
 
−
* Planta bulbosa, perenne, con tallo fuerte, de 15-50 (80) cm de alto, sin hojas. Bulbo de 1,5-4 cm de diámetro con envoltura rosada (túnica) y raíces anuales delgadas. Hojas en número de 3-7 en roseta basal, anchamente lineares, de hasta 40 (60) cm de largo y 17 (30) mm de ancho, ligeramente acanaladas, con el margen ciliado. Inflorescencia alargada, floja, con muchas flores, la parte inferior con flores fértiles de color marrón claro, con un copete de flores más pequeñas, violetas azuladas, estériles, en la punta. Flores fértiles de 5-10 mm de largo y 2-4 mm de ancho, en pedúnculos de similar longitud, tubulares-acampanadas, las lacinias libres de 0,5-1 mm de largo, de color beige. Abolladas por delante.Abundantes.
 
  
−
== Nazarenos, lloricas ==
+
'''Liliáceas'''. Familia de plantas monocotiledóneas perennes, herbáceas, con frecuencia bulbosas, que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tépalos libres.
−
* Planta bulbosa, herbácea, que alcanza de 10-30 cm de altura, con racimo denso y oval de flores cortamente pedunculadas de color azul oscuro, con periantio de 4-5 mm de largo, pentagonal en la boca. Hojas lineares y acanaladas muy estrechas, de 1-3 mm. Florece de marzo a mayo. Muy abundante. Crece por casi todas las lindes, cunetas y orillas de los caminos.
+
==Géneros y Especies==
−
== Ajo de lobo ==
+
Género y especies tradicionalmente incluidos en Liliaceae para un listado de algunos de los géneros y especies que se incluían en una definición amplia de Liliaceae. La circunscripción actual de Liliaceae es la siguiente:
−
* Planta bulbosa, perenne, que crece con tallos sin hojas de hasta 80 cm de alto. El bulbo se renueva sucesivamente cada 2-3 años. Hojas en roseta basal, lineares, de 8-16 mm de ancho, que se marchitan tras la floración. Inflorescencia cilíndrica con numerosas flores sin fragancia. Pétalos color blanco leche con nervio medio verde, de 10-16 mm de largo, lanceolados, extendidos. Cápsula del fruto ovalada, en un pedúnculo recto y tieso de hasta 4 cm de largo.Muy escasa.
+
* ''[[Calochortus]]'' (incl. ''Cyclobothra'').
−
== Leche de gallina ==
+
* ''[[Cardiocrinum]]''
−
* Planta herbácea, de hasta 35 cm, vivaz a través de un bulbo provisto de numerosos bulbillos secundarios. Hojas lineares, acanaladas por el haz, lampiñas, con una ligera banda blanca, basales, siendo los tallos desprovistas de hojas. Flores blancas, agrupadas en corimbos con pedicelos de longitud desigual, los inferiores más Iargos. Tépalos (falsos pétalos) elíptico-lanceolados, abiertos en estrella, con una ancha banda verde que los recorre longitudinalmente. Fruto en cápsula ovoidea con 6 costillas. Florece de abril a mayo y vive en terrenos ruderalizados con humedad edáfica. ([[Plantas silvestres]] de la provincia de Burgos). Bastante escasa, en general; pero relativamente abundante en una zona, aunque, según la climatología de cada año, puede ser rara de ver.
+
* ''[[Clintonia]]''
−
== Escila de otoño ==
+
* ''[[Erythronium]]''
−
* Hojas de hasta 15 cm, aparecen después de las flores; inflorescencias de 4-20 flores, sin brácteas. Altura 20 cm. Florece de julio a septiembre.Muy escasa.
+
* ''[[Fritillaria]]'' (incl. ''Orithyia'', ''Petilium'', ''Rhinopetalum'', ''Korolkowia'', ''Theresia'')
−
== Fuentes ==
+
* ''[[Gagea]]''
−
* [http://www.botanical-online.com/familialiliaceascastella.htm  Botanical]
+
* ''[[Lilium]]''
−
* [http://www.la-alpujarra.org/comun/plantas/liliaceas.htm  La Alpujarra]
+
* ''[[Lloydia]]'' (incl. ''Giraldiella'').
−
* [http://perso.wanadoo.es/hormaza86/liliaceasb.htm  Wanadoo]
+
* ''[[Medeola]]''
 +
* ''[[Nomocharis]]''
 +
* ''[[Notholirion]]''
 +
* ''[[Prosartes]]''(sin. ''Disporum'')
 +
* ''[[Scoliopus]]''
 +
* ''[[Streptopus]]''
 +
* ''[[Tricyrtis]]'' (incl. ''Brachycyrtis'', ''Compsoa')
 +
* ''[[Tulipa]]'' (incl. ''Amana'')
 +
''sensu'' [[Angiosperm Phylogeny Website|APWeb]]<ref name="Stevens 2001" /> (visitado en enero del 2009)
 +
 
 +
'''Liliáceas''' ([[nombre científico]] '''Liliaceae''' <small>[[Juss.]]</small>) son una [[Familia (biología)|familia]] de plantas [[Liliopsida|monocotiledóneas]] [[Planta perenne|perennes]], [[Hierba|herbáceas]], con frecuencia [[plantas bulbosas|bulbosas]], que pueden ser reconocidas por sus [[flore]]s bastante grandes con un [[perigonio]] formado por 6 [[tépalo]]s libres, frecuentemente coloreados y con [[mancha]]s, 6 [[estambre]]s extrorsos y un [[Ovario (botánica)|ovario]] súpero, tricarpelar y trilocular. Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo, principalmente en regiones templadas del [[hemisferio norte]].<ref name="Stevens 2001">{{cita web
 +
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/lilialesweb.htm#Liliaceae
 +
|título = Liliaceae
 +
|fechaacceso = 28 de abril de 2008
 +
|último = Stevens, P. F.
 +
|primero =  
 +
|año = 2001 en adelante
 +
|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, Mayo 2006
 +
|idioma = inglés
 +
|cita
 +
</ref>
 +
== Antecedentes históricos ==
 +
 
 +
La familia Liliaceae fue concebida por [[Antoine Laurent de Jussieu]] en [[1789]] y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia.
 +
 
 +
En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4.500 especies y se incluían dentro del gran orden Liliales en las clasicaciones de Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne. <ref name="Cronquist 1981">{{cita libro| apellidos =Cronquist
 +
| nombre =A.
 +
| título =An integrated system of classification of flowering plants.
 +
| año =1981
 +
| editorial = Columbia University Press
 +
| ubicación =Nueva York
 +
}}</ref><ref name="Thorne 1992">{{cita publicación
 +
|autor =Thorne, R. F.
 +
|año=1992
 +
|título=Classification and geography of the flowering plants.
 +
|revista=Bot. Rev.
 +
|volumen=
 +
|número=58
 +
|páginas=225-348
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref> como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma.
 +
 
 +
Arthur Cronquist  ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de seis estambres en un muy amplio Liliaceae.<ref name="Cronquist 1981" /> Mientras que, en otros tratamientos, de han dividido las monocotiledóneas petaloideas con seis estambres en Liliaceae, incluyendo especies con un ovario súpero, y [[Amaryllidaceae]], que incluye a las especies con ovario ínfero (Lawrence 1951).<ref name="Lawrence 1951">{{cita libro
 +
| apellidos =Lawrence
 +
| nombre =G. H. M.
 +
| título =Taxonomy of vascular plants.
 +
| edición =Macmillan
 +
| año =1951
 +
| ubicación =New York
 +
}}</ref> No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada.
 +
 
 +
En la década de [[1980]], en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los [[Real Jardín Botánico de Kew|Jardines Botánicos de Kew]], el [[Museo Británico|Museo Británico de Ciencias Naturales]] y los [[Real Jardín Botánico de Edimburgo|Jardines Botánicos de Edimburgo]] formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus [[herbario]]s. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.<ref name="Mathew">{{cita libro
 +
| apellidos =Mathew
 +
| nombre =Brian
 +
| título =Splitting the Liliaceae
 +
| año =1989
 +
| editorial = The Plantsman 11 (2): 89
 +
}}</ref> En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquellos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis filogenéticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misma familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: [[Asparagales]] y [[Liliales]]. La [[monofilia]] de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.<ref name="Chase et al. 1995a">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =109-137
 +
| capítulo =Molecular systematics of Lilianae.
 +
}}</ref><ref name="Chase et al. 1995b">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995b
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =685-730
 +
| capítulo =Monocot systematics: A combined analysis.
 +
}}</ref><ref name="Chase et al. 2000">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C.
 +
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
 +
| título =Monocots: Systematics and evolution.
 +
| edición =CSIRO Publ.
 +
| año =2000
 +
| ubicación =Collingwood, Australia
 +
| páginas =3-16
 +
| capítulo =Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.
 +
}}</ref><ref name="Chase et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Chase, M. W.
 +
|coautores= Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S.
 +
|año=2006
 +
|título=Multigene analyses of monocot relationships : a summary
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=63-75
 +
|id=ISSN: 00656275
 +
|url=http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_5.pdf
 +
|formato=pdf
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Davis et al. 2004">{{cita publicación
 +
|autor =Davis, J. I.
 +
|coautores=Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M.
 +
|año=2004
 +
|título=A phylogeny of the monocots, as inferred from ''rbcL'' and ''atpA'' sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.
 +
|revista=Syst. Bot.
 +
|volumen=
 +
|número=29
 +
|páginas=467-510
 +
|url=http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2004/00000029/00000003/art00001
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Graham et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Graham, S. W.
 +
|coautores=Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S.
 +
|año=2006
 +
|título=Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=3-21
 +
|url=http://depts.washington.edu/phylo/OlmsteadPubs/Graham.2006.Aliso.pdf
 +
|formato=pdf
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Hilu et al. 2003">{{cita publicación
 +
|autor =Hilu, K.
 +
|coautores=Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W.
 +
|año=2003
 +
|título=Angiosperm phylogeny based on ''matK ''sequence information.
 +
|revista=American J. Bot.
 +
|volumen=
 +
|número=90
 +
|páginas=1758-1766
 +
|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/12/1758
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Pires et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Pires, J. C.
 +
|coautores=Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W.
 +
|año=2006
 +
|título=Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=278-304
 +
|url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=18269727
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Rudall et al. 1997a">{{cita publicación
 +
|autor =Rudall, P.
 +
|coautores=Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F.
 +
|año=1997a
 +
|título=Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).
 +
|revista=Canad. J. Bot.
 +
|volumen=
 +
|número=75
 +
|páginas=408-430
 +
|url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=10769694
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Källersjö et al. 1998">{{cita publicación
 +
|autor =Källersjö M
 +
|coautores=JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer
 +
|año=1998
 +
|título=Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 ''rbcL'' DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.
 +
|revista=Pl. Syst. Evol.
 +
|volumen=
 +
|número=213
 +
|páginas=259-287
 +
|url=http://www.springerlink.com/content/u864187n02112656/
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Fay et al. 2000">{{cita libro
 +
| apellidos =Fay
 +
| nombre =M. F.
 +
| editor =K. L. Wilson y D. A. Morrison
 +
| título =Monocots: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =2000
 +
| editorial = CSIRO
 +
| ubicación =Kollingwood, Australia
 +
| páginas =360-371
 +
| capítulo =Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.
 +
}}</ref><ref name="Soltis et al. 2000">{{cita publicación
 +
|autor =Soltis DE
 +
|coautores=PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris.
 +
|año=2000
 +
|título=Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, ''rbcL'', and ''atpB'' sequences.
 +
|revista=Bot. J. Linn. Soc.
 +
|volumen=
 +
|número=133
 +
|páginas=381-461
 +
|url=http://www.ingentaconnect.com/content/ap/bt/2000/00000133/00000004/art00380
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Stevenson et al. 2000">{{cita libro
 +
| apellidos =Stevenson
 +
| nombre =D. W.
 +
| coautores =Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P., y Specht, C. D.
 +
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
 +
| título =Monocots: Systematics and evolution.
 +
| edición =CSIRO Publ.
 +
| año =2000
 +
| ubicación =Collingwood, Australia
 +
| páginas =17-24
 +
| capítulo =A phylogenetic analysis of the monocotyledons based on morphological and molecular character sets, with comments on the placement of ''Acorus'' and Hydatellaceae.
 +
}}</ref><ref name="McPherson y Graham 2001">{{cita publicación
 +
|autor =McPherson, M. A.
 +
|coautores=Graham, S. W.
 +
|año=2001
 +
|título=Inference of Asparagales phylogeny using a large chloroplast data set. Abstract.
 +
|revista=Botany 2001
 +
|volumen=
 +
|número=
 +
|páginas=126
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Goldblatt 1995">{{cita libro
 +
| apellidos =Goldblatt
 +
| nombre =P.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =181-200
 +
| capítulo =The status of R. Dahlgren's orders Lliliales and Melanthiales.
 +
}}</ref><ref name="Källersjö et al. 1998">{{cita publicación
 +
|autor =Källersjö M
 +
|coautores=JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer
 +
|año=1998
 +
|título=Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 ''rbcL'' DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.
 +
|revista=Pl. Syst. Evol.
 +
|volumen=
 +
|número=213
 +
|páginas=259-287
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref><ref name="Stevenson y Loconte 1995">{{cita libro
 +
| apellidos =Stevenson
 +
| nombre =D. W.
 +
| coautores =Loconte, H.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =543-578
 +
| capítulo =Cladistic analysis of monocot families.
 +
}}</ref><ref name="Vinnersten y Bremer 2001">{{cita publicación
 +
|autor =Vinnersten, A.
 +
|coautores= Bremer, K.
 +
|año=2001
 +
|título=Age and biogeography of major clades in Liliales
 +
|revista=Amer. J. Bot.
 +
|volumen=
 +
|número=88
 +
|páginas=1695-1703
 +
|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/88/9/1695
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref>
 +
 
 +
Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para las Asparagales y Liliales:<ref name="Soltis et al. 2005">{{cita libro
 +
| apellidos =Soltis
 +
| nombre =D. E.
 +
| coautores =Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W.
 +
| título =Phylogeny and evolution of angiosperms.
 +
| año =2005
 +
| editorial = Sinauer Associates
 +
| ubicación =Sunderland, MA
 +
}}</ref>
 +
 
 +
{{Clade
 +
| style= font-size:100%; line-height:100%
 +
| label1= '''Asparagales'''
 +
| 1= {{clade
 +
  | 1= [[Orchidaceae]]
 +
  | 2= [[Hypoxidaceae]] (tradicionalmente ubicado en [[Amaryllidaceae]])
 +
  | 3= {{clade
 +
    | 1= [[Iridaceae]]
 +
    | 2= {{clade
 +
      | label1= Xanthorrhoeaceae ''sensu lato''
 +
      | 1= {{clade
 +
        | 1= [[Hemerocallidaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
        | 2= [[Xanthorrhoeaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
        | 3= [[Asphodelaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
        }}
 +
      | 2= {{clade
 +
        | label1= Alliaceae ''sensu lato''
 +
        | 1= {{clade
 +
          | 1= [[Agapanthaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
          | 2= [[Alliaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
          | 3= [[Amaryllidaceae]]
 +
          }}
 +
        | 2= {{clade
 +
          | 1= {{clade
 +
            | 1= [[Laxmanniaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
            | 2= {{clade
 +
              | 1= [[Asparagaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
              | 2= [[Ruscaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
              }}
 +
            }}
 +
          | 2= {{clade
 +
            | 1= {{clade
 +
              | 1= [[Themidaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
              | 2= [[Hyacinthaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
              }}
 +
            | 2= [[Agavaceae]] (tradicionalmente ubicado en [[Amaryllidaceae]] o Liliaceae)
 +
            }}
 +
          }}
 +
        }}
 +
      }}
 +
    }}
 +
  }}
 +
}}
 +
 
 +
{{Clade | style=font-size:100%;line-height:100%
 +
| label1='''Liliales'''
 +
| 1={{Clade
 +
| 1={{Clade
 +
  | 1=[[Alstroemeriaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
  | 2=[[Colchicaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
  }}
 +
| 2=[[Melanthiaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
| 3={{Clade
 +
  | 1=[[Smilacaceae]] (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
 +
  | 2=Liliaceae en sentido estricto
 +
  }}
 +
}}
 +
}}
 +
 
 +
Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas [[relaciones filogenéticas]] entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias.
 +
 
 +
La familia es reconocida por sistemas de clasificación modernos como el [[sistema de clasificación APG III]] (2009<ref name="APG III 2009">{{cita publicación
 +
|autor =The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty)
 +
|coautores=
 +
|año=2009
 +
|título=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.
 +
|revista=Botanical Journal of the Linnean Society
 +
|volumen=
 +
|número=161
 +
|páginas=105-121
 +
|id=
 +
|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract
 +
|formato=pdf
 +
|fechaacceso=
 +
}}</ref>) pero la circunscripción moderna de la familia es mucho más estricta que la tradicionalmente aceptada, para que se mantenga [[monofilia|monofilética]] en base a los [[análisis moleculares de ADN]] recientes.
 +
 
 +
== Descripción ==
 +
[[Archivo:Kievitsbloem.jpg|thumb|150px|''[[Fritillaria meleagris]]'', sección de la flor.]]
 +
[[Archivo:Lilium auratum - pollen.jpg|thumb|150px|Granos de polen de ''[[Lilium auratum]]''.]]
 +
[[Archivo:Sego lily cm.jpg|thumb|150px|Flor de ''[[Calochortus nuttallii]]'', obsérvense las diferencias morfológicas existentes entre los dos [[verticilo]]s de [[tépalo]]s.]]
 +
[[Archivo:Erythronium revolutum 8.jpg|thumb|150px|Detalle de una flor de ''[[Erythronium revolutum]]'', obsérvese los tres [[estigma (botánica)|estigmas]] y las [[antera]]s pseudo-basifijas.]]
 +
 
 +
[[Hierba]]s [[Planta perenne|perennes]] con [[Bulbo (Botánica)|bulbos]] o [[rizoma]]s, con [[tricoma|pelos]] simples. Las [[raíz (botánica)|raíces]] son típicamente contráctiles.
 +
 
 +
Las [[hoja]]s son alternas y espiraladas (e incluso verticiladas, como en ''[[Lilium]]'' y ''[[Fritillaria]]'') y se disponen a lo largo del [[tallo]] o en una roseta basal. Son simples, enteras, con venación paralela (aunque en ''[[Prosartes]]'' y ''[[Tricyrtis]]'' con venación claramente reticulada entre las venas primarias), muchas veces son envainadoras en la base. Raramente las hojas son [[pecíolo|pecioladas]]. No presentan [[estípula]]s.
 +
 
 +
La [[inflorescencia]] es usualmente determinada, a veces reducida a una única flor, y terminal. Cuando es multiflora las flores se disponen en un racimo o raramente en una umbela. Las [[flor]]es son hermafroditas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, en general grandes y vistosas, pediceladas, pueden o no presentar [[bráctea]]s. El [[perigonio]] está formado por 6 [[tépalo]]s dispuestos en dos verticilos trímeros, se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales, imbricados, son petaloideos y usualmente presentan manchas, puntos o líneas de otros colores o tonos. El [[perianto]] puede ser homoclamídeo (o sea, todos los tépalos son iguales entre sí, como en ''[[Fritillaria]]'') o diclamídeo (los dos verticilos de tépalos presentan diferencias morfológicas, como en ''[[Calochortus]]''). El [[néctar (botánica)|néctar]] se produce en [[nectario]]s en la base de los tépalos.
 +
 
 +
El [[androceo]] presenta 6 [[estambre]]s dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los [[filamento (botánica)|filamentos]] se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. Característicamente, el androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). Las [[antera]]s están unidas al filamento en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamento rodeada pero no adherida al tejido conectivo), y de dehiscencia longitudinal. El [[polen]] es en general monosulcado.
 +
 
 +
El [[gineceo]] es de [[ovario (botánica)|ovario]] súpero y está formado por 3 [[carpelo]]s connados, es trilocular. Presenta un solo estilo y un estigma 3-lobado o bien, 3 [[estigma (botánica)|estigmas]] más o menos elongados que se extienden a lo largo de la cara interna de las ramas del [[estilo (planta)|estilo]]. Los [[Óvulo (botánica)|óvulos]] son numerosos, con placentación axilar, usualmente con un tegumento y un [[megasporangio]] más o menos delgado. El [[saco embrionario]] (megagametofito o gametofito femenino) es variable según el género considerado. Puede ser monospórico (tipo ''[[Polygonum]]'') o tetraspórico (tipo ''[[Fritillaria]]'').{{#tag:ref|Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuántas megasporas degeneren después de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. En el tipo ''Polygonum'' degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monospórico (proviene de una sola espora). En el saco embrionario de tipo ''Fritillaria'' ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro, por eso se denomina "tetraspórico".<ref name="Frankel">{{cita libro| autor = Frankel, R. & Galun, E. | título = Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding | año = 1977| editorial = Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin | id = ISBN 0-387-07934-3}}</ref>}}
 +
 
 +
El [[fruto]] es una [[cápsula loculicida]] o septicida, ocasionalmente una baya. Las [[semilla]]s son planas y con forma de disco o globosas, el tegumento no es negro, rasgo que las diferencia de otras familias, como por ejemplo [[Alliaceae]]. El [[endosperma]] es aceitoso (con [[aleurona]] y aceites) pero sin almidón, sus células pueden ser triploides o pentaploides, dependiendo del saco embrionario considerado.
 +
 
 +
Desde un punto de vista fitoquímico, la familia presenta [[saponina]]s esteroideas pero no exhibe cristales de [[rafidio]] ni [[ácido chelidónico]] ni compuestos azufrados derivados de la [[cisteína]] (o sea, no tienen el [[olor aliáceo]] característico de los [[ajo]]s y las [[cebolla]]s).
 +
Los números cromosómicos básicos son variables de acuerdo al género considerado.
 +
 
 +
== Ecología ==
 +
 
 +
Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del [[hemisferio norte]]. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de [[Asia]] a [[China continental|China]].
 +
 
 +
Suelen florecer en la primavera. Las vistosas flores de esta familia son [[polinización|polinizadas]] por [[Insecta|insectos]], especialmente [[Anthophila|abejas]], [[avispa]]s, [[Lepidoptera|mariposas y polillas]]. El [[Néctar (botánica)|néctar]] o [[polen]] que producen las flores de las liliáceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la [[polinización]].
 +
 
 +
Las semillas son [[Dispersión de los propágulos|dispersadas]] tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo [[arilo]] y son dispersadas por [[Formicidae|hormigas]].
 +
 
 +
== Filogenia ==
 +
[[Archivo:Nomocharis aperta 02EB Napa Hai Yunnan 17 6 01.jpg|thumb|150px|''[[Nomocharis aperta]]'' en su hábitat natural, Napa Hai, Yunnan, [[República Popular China|China]].]]
 +
[[Archivo:Gagea close-up.jpg|thumb|150px|''[[Gagea lutea]]''.]]
 +
[[Archivo:Clintonia borealis.jpg|thumb|150px|''[[Clintonia borealis]]'', fruto baya.]]
 +
 
 +
Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente [[monofilia|monofilética]] (Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =109-137
 +
| capítulo =Molecular systematics of Lilianae.
 +
}}</ref> b<ref name="Chase et al. 1995b">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995b
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =685-730
 +
| capítulo =Monocot systematics: A combined analysis.
 +
}}</ref>), si bien es difícil de diagnosticar morfológicamente (Tamura 1998b
 +
<ref name="Tamura 1998b">{{cita libro
 +
| apellidos =Tamura
 +
| nombre =M. N.
 +
| editor =K. Kubitzki
 +
| título =The families and genera of vascular plants, vol. 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).
 +
| año =1998
 +
| editorial = Springer-Verlag
 +
| ubicación =Berlin
 +
| páginas =343-353
 +
| capítulo =Liliaceae
 +
}}</ref>). Hayashi y Kawano (2000<ref name="Hayashi y Kawano 2000">{{cita publicación
 +
|autor =Hayashi, K.
 +
|coautores=Kawano, S.
 +
|año=2000
 +
|título=Molecular systematics of ''Lilium'' and allied genera (Liliaceae): Phylogenetic relationships among ''Lilium'' and related genera based on the rbcL and matK gene sequence data.
 +
|revista= Plant Species Biology
 +
|volumen=15
 +
|número=
 +
|páginas=73-79
 +
|url=http://www.ingentaconnect.com/content/bsc/psb/2000/00000015/00000001/art00025;jsessionid=111qejj9ogz8u.alice?format=print
 +
|fechaacceso= 23/03/2008
 +
}}</ref>) secuenciaron las regiones ''rbcL'' y ''matK'' del [[ADN]] [[cloroplasto|cloroplastídico]] de ''[[Lilium]]'' y géneros relacionados y encontraron resultados coherentes con la circunscripción de Liliaceae ''sensu stricto'' propuesta por Tamura (1998,<ref name="Tamura 1998b" /> quien separó la subfamilia [[Calochortoideae]] en su propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002<ref name="Patterson y Givnish 2002">{{cita publicación
 +
|autor =Patterson, T. B.
 +
|coautores=Givnish, T. J.
 +
|año=2002
 +
|título=Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data.
 +
|revista= Evolution
 +
|volumen=56
 +
|número=
 +
|páginas=233-252
 +
|url=http://www.botany.wisc.edu/givnish/Conc.converg.Liliales2002.pdf
 +
|formato=pdf
 +
|fechaacceso= 23/03/2008
 +
}}</ref>) secuenciaron los genes ''rbcL'' y ''ndhF'' y encontraron un fuerte sostén para la monofilia de Liliaceae, la publicación también describe una filogenia de los géneros y provee estimaciones de los tiempos de divergencia.
 +
 
 +
Relacionadas con esta familia están [[Philesiaceae]] (2 géneros monoespecíficos, del sur de [[Sudamérica]]), [[Smilacaceae]] (monogenérica, 315 especies, casi cosmopolita), y [[Rhipogonaceae]] (1 género con 6 especies, del este de [[Australia]]), como avalado en Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S.
 +
| editor =Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.
 +
| título =Monocotyledons: Systematics and evolution.
 +
| edición =Royal Botanic Gardens
 +
| año =1995
 +
| ubicación =Kew
 +
| páginas =109-137
 +
| capítulo =Molecular systematics of Lilianae.
 +
}}</ref> 2006,<ref name="Chase et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Chase, M. W.
 +
|coautores= Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S.
 +
|año=2006
 +
|título=Multigene analyses of monocot relationships : a summary
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=63-75
 +
|id=ISSN: 00656275
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref> Conran 1998,<ref name="Conran 1998">{{cita libro
 +
| apellidos =Conran
 +
| nombre =J. G.
 +
| editor =K. Kubitzki
 +
| título =The families and genera of bascular plants, vol. 6, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales.
 +
| año =1998
 +
| editorial = Springer-Verlag
 +
| ubicación =Berlin
 +
| páginas =417-422
 +
| capítulo =Smilacaceae
 +
}}</ref> Fay ''et al.'' 2006,<ref name="Fay et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Fay, M. F.
 +
|coautores=Chase, M. W., Ronsted, N., Devey, D. S., Pillon, Y., Pires, J. C., Petersen, G., Seberg, O., y Davis, J. I.
 +
|año=2006
 +
|título=Phylogenetics of Liliales: summarized evidence from combined analyses of five plstid and one mitochondrial loci.
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=559-565
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref> Rudall ''et al.'' 2000a.<ref name="Rudall et al. 2000a">{{cita libro
 +
| apellidos =Rudall
 +
| nombre =P.
 +
| coautores =Stobart, K. L., Hong, . -P., Conran, J. G., Furness, C. A., Kite, G. C., y Chase, M. W.
 +
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
 +
| título =Monocots: Systematics and evolution.
 +
| edición =CSIRO Publ.
 +
| año =2000
 +
| ubicación =Collingwood, Australia
 +
| páginas =347-359
 +
| capítulo =Consider the lilies: systematics of Liliales.
 +
| url=http://books.google.ca/books?id=YzQBUQqLS0YC&pg=PT833&lpg=PT833
 +
}}</ref> No se conocen caracteres fuera de los del [[ADN]] que unan a todas estas familias. ''[[Smilax]]'' es en general hermano de Liliaceae (pero nunca con más de 80 % de apoyo). Fay ''et al.'' (2006:<ref name="Fay et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Fay, M. F.
 +
|coautores=Chase, M. W., Ronsted, N., Devey, D. S., Pillon, Y., Pires, J. C., Petersen, G., Seberg, O., y Davis, J. I.
 +
|año=2006
 +
|título=Phylogenetics of Liliales: summarized evidence from combined analyses of five plstid and one mitochondrial loci.
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=559-565
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref> bajo apoyo), Givnish ''et al.'' (2006:<ref name="Givnish et al. 2006b">{{cita publicación
 +
|autor =Givnish, T. J.
 +
|coautores=Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Patterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., y Sytsma, K. J.
 +
|año= 2006
 +
|título=Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ''ndh''F : Evidence for widespread concerted convergence
 +
|revista= Aliso
 +
|volumen= 22
 +
|número=
 +
|páginas= 28-51
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 20/06/2008
 +
}}</ref> alto apoyo), y Chase ''et al.'' (2006<ref name="Chase et al. 2006">{{cita publicación
 +
|autor =Chase, M. W.
 +
|coautores= Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S.
 +
|año=2006
 +
|título=Multigene analyses of monocot relationships : a summary.
 +
|revista=Aliso
 +
|volumen=
 +
|número=22
 +
|páginas=63-75
 +
|id=ISSN: 00656275
 +
|url=
 +
|fechaacceso= 06/06/2008
 +
}}</ref>) encontraron a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos, y a Smilacaceae como hermano de Liliaceae.
 +
 
 +
''[[Calochortus]]'', ''[[Prosartes]], [[Scoliopus]], [[Streptopus]], ''y'' [[Tricyrtis]]'' forman un clado (la subfamilia [[Calochortoideae]]), y son hierbas con rizomas rastreros ("creeping"), estilos divididos en el ápice, y el desarrollo del megagametofito del tipo ''[[Polygonum]]'' (es decir, el megagametofito desarrollándose de una megaspora simple, con endosperma triploide). En otras clasificaciones ''[[Calochortus]]'' ha sido ubicada en su propia familia, mientras que los demás géneros de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogéneo [[Uvulariaceae]] (Dahlgren ''et al.'' 1985<ref name="Dahlgren et al. 1985">{{cita libro
 +
| apellidos =Dahlgren
 +
| nombre =R. M.
 +
| coautores =Clifford, H. T., Yeo, P. F.
 +
| título =The families of the monocotyledons.
 +
| edición =Springer-Verlag
 +
| año =1985
 +
| ubicación =Berlín
 +
}}</ref>) o en un [[Calochortaceae]] expandido (Tamura 1998a<ref name="Tamura 1998a">{{cita libro
 +
| apellidos =Tamura
 +
| nombre =M. N.
 +
| editor =K. Kubitzki
 +
| título =The families and genera of vascular plants, vol. 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae).
 +
| año =1998
 +
| editorial = Springer-Verlag
 +
| ubicación =Berlin
 +
| páginas =164-172
 +
| capítulo =Calochortaceae
 +
}}</ref>). Sin embargo, estos miembros de Liliaceae no están cercanamente relacionados con los morfológicamente similares ''[[Uvularia]]'' y ''[[Disporum]]'' (Shinwari ''et al.'' 1994<ref name="Shinwari et al. 1994">{{cita publicación
 +
|autor =Shinwari, Z. K.
 +
|coautores=Terauchi, R., Hteck, F. H., y Kawano, S.
 +
|año=1994
 +
|título=Recognition of the New World ''Disporum'' section ''Prosartes'' (Liliaceae) based on the sequence data of the ''rbcL'' gene.
 +
|revista=Taxon
 +
|volumen=
 +
|número=43
 +
|páginas=353-366
 +
|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0040-0262(199408)43%3A3%3C353%3AROTNWD%3E2.0.CO%3B2-U
 +
|fechaacceso= 25/02/2008
 +
}}</ref>), y el último es aquí ubicado en [[Colchicaceae]].
 +
 
 +
El resto de los géneros de Liliaceae constituyen los [[Lilioideae]], un gran clado caracterizado por bulbos y raíces contráctiles, y un megagemetofito desarrollándose de 4 megasporas (de tipo ''[[Fritillaria]]'').
 +
 
 +
La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae está sostenida por caracteres de secuencias de ADN (Chase ''et al.'' 1995a,<ref name="Chase et al. 1995a" /> 2000,<ref name="Chase et al. 2000">{{cita libro
 +
| apellidos =Chase
 +
| nombre =M. W.
 +
| coautores =Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C.
 +
| editor =Wilson, K. L. y Morrison, D. A.
 +
| título =Monocots: Systematics and evolution.
 +
| edición =CSIRO Publ.
 +
| año =2000
 +
| ubicación =Collingwood, Australia
 +
| páginas =3-16
 +
| capítulo =Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.
 +
}}</ref> Patterson y Givnish 2002<ref name="Patterson y Givnish 2002" />).
 +
 
 +
Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogenéticas de ''[[Clintonia]]'', un género de distribución disyunta entre [[América del Norte]] y el este de [[Asia]]. Utilizando las 5 especies de ''Clintonia'' (''[[Clintonia andrewsiana]]'', ''[[Clintonia borealis]]'', ''[[Clintonia umbellulata]]'', ''[[Clintonia uniflora]]'' y ''[[Clintonia udensis]]''), varios representantes de Liliaceae (tales como ''[[Cardiocrinum cordatum]]'', ''[[Medeola virginiana]]'', ''[[Scoliopus bigelovii]]'' y ''[[Scoliopus hallii]]'') y los datos de las secuencias de los genes cloroplastídicos ''rbcL'' y ''matK'', se llegó a la conclusión que ''Clintona'' es monofilético, que consiste en dos clados, uno de Asia oriental y el otro de Norteamérica, y que el género más estrechamente relacionado es ''[[Medeola]]''. Ambos géneros, ''Clintonia'' y ''Medeola'', fueron dispuestos en una subfamilia separada, [[Medeoloideae]].<ref name="Hayashi">{{cita publicación
 +
|autor =Kazuhiko Hayashi, Seiji Yoshida, Frederick H. Utech, Shoichi Kawano
 +
|año=2001
 +
|título=Molecular systematics in the genus Clintonia and related taxa based on rbcL and matK gene sequence data
 +
|revista=Plant Species Biology
 +
|volumen=16 (2) , 119–137 doi:10.1046/j.1442-1984.2001.00057.x
 +
|número=
 +
|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1046/j.1442-1984.2001.00057.x
 +
|fechaacceso= 25/04/2008
 +
}}</ref>
 +
 
 +
== Taxonomía ==
 +
:''Introducción teórica en [[Taxonomía]]
 +
 
 +
La familia fue reconocida por el APG III (2009<ref name="APG III 2009" />), el Linear APG III (2009<ref name="LAPG III 2009" />) le asignó el número de familia 61. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003<ref name="APG II 2003">{{Cita publicación
 +
|autor =APG II
 +
|año=2003
 +
|título=An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.
 +
|revista=Botanical Journal of the Linnean Society
 +
|número=141
 +
|páginas=399-436
 +
|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
 +
|formato=pdf
 +
|fechaacceso= 12/01/2009
 +
}}</ref>).
 +
 
 +
=== Las subfamilias de Liliaceae ===
 +
 
 +
* 1. '''[[Lilioideae]]''' Eaton (sinónimos: Erythroniaceae [[Ivan Ivanovič Martinov|Martynov]], Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo ''[[Fritillaria]]''(o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la [[exotesta]] en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de [[América del Norte]] y el este de [[Asia]]. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son ''[[Tulipa]]'' (150 especies), ''[[Fritillaria]]'' (130), ''[[Lilium]]'' (110) y ''[[Gagea]]'' (90).
 +
 
 +
* 2. '''[[Calochortoideae]]''' Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un [[perianto]] diferenciado en [[cáliz]] y [[corola]], con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo ''[[Polygonum]]''.<ref name=dahlgreen> Dahlgreen R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. F., 1985, The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer Verl., Stuttgart</ref><ref name=owen> Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus ''Calochortus''. Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 371–560.</ref> Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, ''[[Calochortus]]'', ''[[Prosartes]]'', ''[[Scoliopus]]'', ''[[Streptopus]]'' y ''[[Tricyrtis]]'', y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, [[Calochortaceae]].<ref name=McDonald> McDonald, H.P. A review of ''Calochortus''. Herbertia 55:34-51; 2000</ref><ref name=Pat1> Patterson, T. B., and Givnish, T. J., 2002, Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data: Evolution, v. 56, p. 233–252.</ref> No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como [[APG]] o [[APG II]] o [[Angiosperm Phylogeny Website|APWeb]]) no reconocen a esta última familia e incluyen a ''[[Calochortus]]'' y géneros afines dentro de las Liliáceas.
 +
* 3. '''[[Medeoloideae]]''' . Incluye 2 géneros (''[[Clintonia]]'' y ''[[Medeola]]'') y unas 7 especies distribuidas en el este de Asia y en América del Norte. Presentan semillas con estrías y un número cromosómico básico de n=7.<ref name="Hayashi">{{cita publicación
 +
|autor =Kazuhiko Hayashi, Seiji Yoshida, Frederick H. Utech, Shoichi Kawano
 +
|año=2001
 +
|título=Molecular systematics in the genus Clintonia and related taxa based on rbcL and matK gene sequence data
 +
|revista=Plant Species Biology
 +
|volumen=16 (2) , 119–137 doi:10.1046/j.1442-1984.2001.00057.x
 +
|número=
 +
|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1046/j.1442-1984.2001.00057.x
 +
|fechaacceso= 25/04/2008
 +
}}</ref>
 +
 
 +
=== Listado de géneros ===
 +
[[Archivo:Yamayuri.jpg|thumb|150px|''[[Lilium auratum]]''.]]
 +
[[Archivo:Streptopus streptopoides var. japonicus 01.jpg|thumb|150px|''[[Streptopus streptopoides var. japonicus]]''.]]
 +
Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae ''sensu lato'') que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:<ref name="Stevens 2001">{{cita web
 +
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/genera/Liliaceaegen.html
 +
|título = Liliaceae
 +
|fechaacceso = 04-28-2008
 +
|último = Mark Chase & Vascular Plant Families and Genera (compiladores)
 +
|primero =
 +
|año = 2001 en adelante
 +
|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, Mayo 2006
 +
|editorial = Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew
 +
|idioma = inglés
 +
|cita
 +
}}</ref><ref name="USDA, ARS, National Genetic Resources Program.>{{cita web
 +
|url = http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl?652
 +
|título = Genera of Liliaceae
 +
|fechaacceso = 05-4-2008
 +
|último =
 +
|primero =
 +
|año = 2001 en adelante
 +
|obra = USDA, ARS, National Genetic Resources Program.
 +
Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database].
 +
|editorial = National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
 +
|idioma = inglés
 +
|cita
 +
}}</ref>
 +
 
 +
* ''[[Calochortus]]'' [[Pursh]] (incl.: ''Cyclobothra'' Sweet).
 +
* ''[[Cardiocrinum]]'' ([[Endl.]]) [[Lindl.]]
 +
* ''[[Clintonia]]'' [[Raf.]]
 +
* ''[[Erythronium]]'' L.
 +
* ''[[Fritillaria]]'' [[L.]] (incl.: ''Orithyia'' [[D.Don]], ''Petilium'' [[Ludw.]], ''Rhinopetalum'' [[Fisch.]] ex D.Don, ''Korolkowia'' [[Regel]], ''Theresia'' [[K.Koch]])
 +
* ''[[Gagea]]'' [[Salisb.]]
 +
* ''[[Lilium]]'' L.
 +
* ''[[Lloydia]]'' [[Salisb.]] ex [[Rchb.]] (incl.: ''Giraldiella'' [[Dammer]]).
 +
* ''[[Medeola]]'' L.
 +
* ''[[Nomocharis]]'' [[Franch.]]
 +
* ''[[Notholirion]]'' [[Wall.]] ex [[Boiss.]]
 +
* ''[[Prosartes]]'' [[D.Don]] (sin.: ''Disporum'' Salisb.)
 +
* ''[[Scoliopus]]'' [[Torr.]]
 +
* ''[[Streptopus]]'' [[Michx.]]
 +
* ''[[Tricyrtis]]'' [[Wall.]] (incl.: ''Brachycyrtis'' [[Koidz.]], ''Compsoa'' D.Don)
 +
* ''[[Tulipa]]'' L. (incl.: ''Amana'' [[Masaji Honda|Honda]])
 +
 
 +
Los géneros más representados son ''[[Fritillaria]]'' (100 especies), ''[[Gagea]]'' (90 especies), ''[[Tulipa]]'' (80 especies), ''[[Lilium]]'' (80 especies), y ''[[Calochortus]]'' (65 especies).
 +
 
 +
== Importancia económica ==
 +
[[Archivo:2006-10-18Tricyrtis11.jpg|thumb|150px|''[[Tricyrtis]]'', detalle de la flor, las manchas de colores o tonos diferentes en los tépalos son bastante usuales en las Liliáceas.]]
 +
[[Archivo:Spring 22.JPG|thumb|150px| Los tulipanes (''Tulipa'' sp.) son muy apreciados como flor de corte.]]
 +
:''Véase también: [[Plantas bulbosas]], [[Floricultura]]
 +
 
 +
Muchas especies de los géneros ''[[Tulipa]]'' ("tulipán"), ''[[Fritillaria]]'' ("ajedrezada"), ''[[Lilium]]'' ("lirio", "azucena"), ''[[Calochortus]]'' y ''[[Erythronium]]'' son cultivadas como plantas ornamentales en todo el mundo. No obstante, los tulipanes y las azucenas o lirios son las de mayor importancia económica dentro de la familia, como se describe a continuación.
 +
 
 +
=== Tulipán ===
 +
El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11.000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad.
 +
 
 +
El principal país productor de bulbos de [[tulipán]] es [[Países Bajos|Holanda]], país que concentra el 87% del área mundial cultivada, la cual es de aproximadamente 12.000 hectáreas. Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 países, encabezados por [[Japón]], [[Francia]] y [[Polonia]]. La mayoría de estos países utiliza los bulbos obtenidos para su propia producción de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos. Holanda, sin embargo, aparte de ser el principal productor internacional de bulbos, es la excepción a esta generalización. De hecho, produce aproximadamente 4.000 millones de bulbos anualmente, de los cuales el 53% se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos. De los bulbos destinados al mercado de flor cortada, Holanda utiliza el 57% para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios países, dentro y fuera de la Unión Europea.<ref name="cuatro">[http://www.aboutflowerbulbs.com/bulb_globalization.htm flower bulbs at Aboutflowerbulbs.com<!-- Título generado por un bot -->]</ref>
 +
 
 +
=== Lirios y azucenas ===
 +
 
 +
De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de ''[[Lilium]]'' se concentra e Holanda (76% de área mundial). Otros 9 países, encabezados por [[Francia]], [[Chile]], [[Japón]], [[Estados Unidos]] y [[Nueva Zelanda]], producen azucenas a escala significativa. La mitad de los países productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y sólo una pequeña proporción se destina al mercado de ventas de bulbos secos. Países tales como Holanda, Francia, Chile, Nueva Zelanda y [[Australia]] utilizan los bulbos producidos para abastecer no sólo su mercado interno sino también para exportarlos. Holanda produce alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96% se utiliza para su propia producción de flores y el resto es exportado a países de la [[Unión Europea]] principalmente.<ref name="cuatro" />
 +
 
 +
== Véase también ==
 +
* [[Clasificación de los organismos vegetales]]
 +
 
 +
== Referencias==
 +
{{listaref|2}}
 +
 
 +
== Bibliografía ==
 +
* {{cita libro
 +
| apellidos =Judd
 +
| nombre =W. S.
 +
| coautores =C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue
 +
| título =Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
 +
| edición = 3ª edición
 +
| año =2007
 +
| editorial = Sinauer Associates
 +
| ubicación =Sunderland, Massachusetts
 +
| id = ISBN 978-0-87893-407-2
 +
| capítulo =Liliaceae
 +
}}
 +
* {{cita libro
 +
| apellidos =Simpson
 +
| nombre =Michael G.
 +
| título =Plant Systematics.
 +
| año =2005
 +
| editorial = Elsevier Inc.
 +
| id = ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5
 +
| páginas =180
 +
| capítulo =Liliaceae
 +
}}
 +
 
 +
== Enlaces externos ==
 +
 
 +
{{commonscat|Liliaceae}}
 +
{{wikispecies|Liliaceae}}
 +
 
 +
* {{cita web
 +
|url = http://delta-intkey.com/angio/www/liliacea.htm
 +
|título = Liliaceae
 +
|fechaacceso = 15 de enero del 2009
 +
|último = Watson
 +
|primero = L.
 +
|coautores = Dallwitz, M. J.
 +
|obra = [http://delta-intkey.com/angio/www/index.htm The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.] Versión: 25 de noviembre de 2008
 +
|idioma = inglés
 +
}}
 +
* [http://www.chileflora.com/Florachilena/FloraSpanish/PIC_FAMILIES_SIMPLE_Liliaceae.php Liliaceae de Chile] en Chileflora
  
 
[[Category:Horticultura]]  [[Category:Hortalizas]]  [[Category:Plantas_comestibles]]
 
[[Category:Horticultura]]  [[Category:Hortalizas]]  [[Category:Plantas_comestibles]]

última versión al 18:16 30 may 2019

Liliáceas
Información sobre la plantilla
Liliaceas.JPG
Nombre Científico:'
Reino:Plantae
División:Magnoliophyta
Orden:Liliales
Familia:Liliaceae

Liliáceas. Familia de plantas monocotiledóneas perennes, herbáceas, con frecuencia bulbosas, que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tépalos libres.

Géneros y Especies

Género y especies tradicionalmente incluidos en Liliaceae para un listado de algunos de los géneros y especies que se incluían en una definición amplia de Liliaceae. La circunscripción actual de Liliaceae es la siguiente:

sensu APWeb[1] (visitado en enero del 2009)

Liliáceas (nombre científico Liliaceae Juss.) son una familia de plantas monocotiledóneas perennes, herbáceas, con frecuencia bulbosas, que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tépalos libres, frecuentemente coloreados y con manchas, 6 estambres extrorsos y un ovario súpero, tricarpelar y trilocular. Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo, principalmente en regiones templadas del hemisferio norte.[1]

Antecedentes históricos

La familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia.

En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4.500 especies y se incluían dentro del gran orden Liliales en las clasicaciones de Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne. [2][3] como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma.

Arthur Cronquist ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de seis estambres en un muy amplio Liliaceae.[2] Mientras que, en otros tratamientos, de han dividido las monocotiledóneas petaloideas con seis estambres en Liliaceae, incluyendo especies con un ovario súpero, y Amaryllidaceae, que incluye a las especies con ovario ínfero (Lawrence 1951).[4] No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada.

En la década de 1980, en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los Jardines Botánicos de Kew, el Museo Británico de Ciencias Naturales y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus herbarios. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.[5] En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquellos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis filogenéticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misma familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: Asparagales y Liliales. La monofilia de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.[6][7][8][9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][15][21][22]

Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para las Asparagales y Liliales:[23]

Asparagales

Orchidaceae



Hypoxidaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae)




Iridaceae



Xanthorrhoeaceae sensu lato

Hemerocallidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Xanthorrhoeaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Asphodelaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)




Alliaceae sensu lato

Agapanthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Alliaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Amaryllidaceae






Laxmanniaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)




Asparagaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Ruscaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)







Themidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Hyacinthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)




Agavaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae o Liliaceae)








Liliales


Alstroemeriaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Colchicaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)




Melanthiaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)




Smilacaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)



Liliaceae en sentido estricto




Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas relaciones filogenéticas entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias.

La familia es reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[24]) pero la circunscripción moderna de la familia es mucho más estricta que la tradicionalmente aceptada, para que se mantenga monofilética en base a los análisis moleculares de ADN recientes.

Descripción

Archivo:Kievitsbloem.jpg
Fritillaria meleagris, sección de la flor.
Archivo:Lilium auratum - pollen.jpg
Granos de polen de Lilium auratum.
Archivo:Sego lily cm.jpg
Flor de Calochortus nuttallii, obsérvense las diferencias morfológicas existentes entre los dos verticilos de tépalos.
Archivo:Erythronium revolutum 8.jpg
Detalle de una flor de Erythronium revolutum, obsérvese los tres estigmas y las anteras pseudo-basifijas.

Hierbas perennes con bulbos o rizomas, con pelos simples. Las raíces son típicamente contráctiles.

Las hojas son alternas y espiraladas (e incluso verticiladas, como en Lilium y Fritillaria) y se disponen a lo largo del tallo o en una roseta basal. Son simples, enteras, con venación paralela (aunque en Prosartes y Tricyrtis con venación claramente reticulada entre las venas primarias), muchas veces son envainadoras en la base. Raramente las hojas son pecioladas. No presentan estípulas.

La inflorescencia es usualmente determinada, a veces reducida a una única flor, y terminal. Cuando es multiflora las flores se disponen en un racimo o raramente en una umbela. Las flores son hermafroditas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, en general grandes y vistosas, pediceladas, pueden o no presentar brácteas. El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros, se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales, imbricados, son petaloideos y usualmente presentan manchas, puntos o líneas de otros colores o tonos. El perianto puede ser homoclamídeo (o sea, todos los tépalos son iguales entre sí, como en Fritillaria) o diclamídeo (los dos verticilos de tépalos presentan diferencias morfológicas, como en Calochortus). El néctar se produce en nectarios en la base de los tépalos.

El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. Característicamente, el androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). Las anteras están unidas al filamento en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamento rodeada pero no adherida al tejido conectivo), y de dehiscencia longitudinal. El polen es en general monosulcado.

El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Presenta un solo estilo y un estigma 3-lobado o bien, 3 estigmas más o menos elongados que se extienden a lo largo de la cara interna de las ramas del estilo. Los óvulos son numerosos, con placentación axilar, usualmente con un tegumento y un megasporangio más o menos delgado. El saco embrionario (megagametofito o gametofito femenino) es variable según el género considerado. Puede ser monospórico (tipo Polygonum) o tetraspórico (tipo Fritillaria).[26]

El fruto es una cápsula loculicida o septicida, ocasionalmente una baya. Las semillas son planas y con forma de disco o globosas, el tegumento no es negro, rasgo que las diferencia de otras familias, como por ejemplo Alliaceae. El endosperma es aceitoso (con aleurona y aceites) pero sin almidón, sus células pueden ser triploides o pentaploides, dependiendo del saco embrionario considerado.

Desde un punto de vista fitoquímico, la familia presenta saponinas esteroideas pero no exhibe cristales de rafidio ni ácido chelidónico ni compuestos azufrados derivados de la cisteína (o sea, no tienen el olor aliáceo característico de los ajos y las cebollas). Los números cromosómicos básicos son variables de acuerdo al género considerado.

Ecología

Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del hemisferio norte. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China.

Suelen florecer en la primavera. Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos, especialmente abejas, avispas, mariposas y polillas. El néctar o polen que producen las flores de las liliáceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la polinización.

Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por hormigas.

Filogenia

Archivo:Nomocharis aperta 02EB Napa Hai Yunnan 17 6 01.jpg
Nomocharis aperta en su hábitat natural, Napa Hai, Yunnan, China.
Archivo:Gagea close-up.jpg
Gagea lutea.
Archivo:Clintonia borealis.jpg
Clintonia borealis, fruto baya.

Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente monofilética (Chase et al. 1995a,[6] b[7]), si bien es difícil de diagnosticar morfológicamente (Tamura 1998b [27]). Hayashi y Kawano (2000[28]) secuenciaron las regiones rbcL y matK del ADN cloroplastídico de Lilium y géneros relacionados y encontraron resultados coherentes con la circunscripción de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura (1998,[27] quien separó la subfamilia Calochortoideae en su propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002[29]) secuenciaron los genes rbcL y ndhF y encontraron un fuerte sostén para la monofilia de Liliaceae, la publicación también describe una filogenia de los géneros y provee estimaciones de los tiempos de divergencia.

Relacionadas con esta familia están Philesiaceae (2 géneros monoespecíficos, del sur de Sudamérica), Smilacaceae (monogenérica, 315 especies, casi cosmopolita), y Rhipogonaceae (1 género con 6 especies, del este de Australia), como avalado en Chase et al. 1995a,[6] 2006,[9] Conran 1998,[30] Fay et al. 2006,[31] Rudall et al. 2000a.[32] No se conocen caracteres fuera de los del ADN que unan a todas estas familias. Smilax es en general hermano de Liliaceae (pero nunca con más de 80 % de apoyo). Fay et al. (2006:[31] bajo apoyo), Givnish et al. (2006:[33] alto apoyo), y Chase et al. (2006[9]) encontraron a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos, y a Smilacaceae como hermano de Liliaceae.

Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, y Tricyrtis forman un clado (la subfamilia Calochortoideae), y son hierbas con rizomas rastreros ("creeping"), estilos divididos en el ápice, y el desarrollo del megagametofito del tipo Polygonum (es decir, el megagametofito desarrollándose de una megaspora simple, con endosperma triploide). En otras clasificaciones Calochortus ha sido ubicada en su propia familia, mientras que los demás géneros de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogéneo Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985[34]) o en un Calochortaceae expandido (Tamura 1998a[35]). Sin embargo, estos miembros de Liliaceae no están cercanamente relacionados con los morfológicamente similares Uvularia y Disporum (Shinwari et al. 1994[36]), y el último es aquí ubicado en Colchicaceae.

El resto de los géneros de Liliaceae constituyen los Lilioideae, un gran clado caracterizado por bulbos y raíces contráctiles, y un megagemetofito desarrollándose de 4 megasporas (de tipo Fritillaria).

La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae está sostenida por caracteres de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[6] 2000,[8] Patterson y Givnish 2002[29]).

Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogenéticas de Clintonia, un género de distribución disyunta entre América del Norte y el este de Asia. Utilizando las 5 especies de Clintonia (Clintonia andrewsiana, Clintonia borealis, Clintonia umbellulata, Clintonia uniflora y Clintonia udensis), varios representantes de Liliaceae (tales como Cardiocrinum cordatum, Medeola virginiana, Scoliopus bigelovii y Scoliopus hallii) y los datos de las secuencias de los genes cloroplastídicos rbcL y matK, se llegó a la conclusión que Clintona es monofilético, que consiste en dos clados, uno de Asia oriental y el otro de Norteamérica, y que el género más estrechamente relacionado es Medeola. Ambos géneros, Clintonia y Medeola, fueron dispuestos en una subfamilia separada, Medeoloideae.[37]

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009[24]), el Linear APG III (2009[38]) le asignó el número de familia 61. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[39]).

Las subfamilias de Liliaceae

  • 1. Lilioideae Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo Fritillaria(o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de América del Norte y el este de Asia. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son Tulipa (150 especies), Fritillaria (130), Lilium (110) y Gagea (90).
  • 2. Calochortoideae Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un perianto diferenciado en cáliz y corola, con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum.[40][41] Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis, y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.[42][43] No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II o APWeb) no reconocen a esta última familia e incluyen a Calochortus y géneros afines dentro de las Liliáceas.
  • 3. Medeoloideae . Incluye 2 géneros (Clintonia y Medeola) y unas 7 especies distribuidas en el este de Asia y en América del Norte. Presentan semillas con estrías y un número cromosómico básico de n=7.[37]

Listado de géneros

Archivo:Yamayuri.jpg
Lilium auratum.
Archivo:Streptopus streptopoides var. japonicus 01.jpg
Streptopus streptopoides var. japonicus.

Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae sensu lato) que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:[1][44]

Los géneros más representados son Fritillaria (100 especies), Gagea (90 especies), Tulipa (80 especies), Lilium (80 especies), y Calochortus (65 especies).

Importancia económica

Archivo:2006-10-18Tricyrtis11.jpg
Tricyrtis, detalle de la flor, las manchas de colores o tonos diferentes en los tépalos son bastante usuales en las Liliáceas.
Archivo:Spring 22.JPG
Los tulipanes (Tulipa sp.) son muy apreciados como flor de corte.
Véase también: Plantas bulbosas, Floricultura

Muchas especies de los géneros Tulipa ("tulipán"), Fritillaria ("ajedrezada"), Lilium ("lirio", "azucena"), Calochortus y Erythronium son cultivadas como plantas ornamentales en todo el mundo. No obstante, los tulipanes y las azucenas o lirios son las de mayor importancia económica dentro de la familia, como se describe a continuación.

Tulipán

El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11.000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad.

El principal país productor de bulbos de tulipán es Holanda, país que concentra el 87% del área mundial cultivada, la cual es de aproximadamente 12.000 hectáreas. Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 países, encabezados por Japón, Francia y Polonia. La mayoría de estos países utiliza los bulbos obtenidos para su propia producción de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos. Holanda, sin embargo, aparte de ser el principal productor internacional de bulbos, es la excepción a esta generalización. De hecho, produce aproximadamente 4.000 millones de bulbos anualmente, de los cuales el 53% se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos. De los bulbos destinados al mercado de flor cortada, Holanda utiliza el 57% para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios países, dentro y fuera de la Unión Europea.[45]

Lirios y azucenas

De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de Lilium se concentra e Holanda (76% de área mundial). Otros 9 países, encabezados por Francia, Chile, Japón, Estados Unidos y Nueva Zelanda, producen azucenas a escala significativa. La mitad de los países productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y sólo una pequeña proporción se destina al mercado de ventas de bulbos secos. Países tales como Holanda, Francia, Chile, Nueva Zelanda y Australia utilizan los bulbos producidos para abastecer no sólo su mercado interno sino también para exportarlos. Holanda produce alrededor de 2.200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96% se utiliza para su propia producción de flores y el resto es exportado a países de la Unión Europea principalmente.[45]

Véase también

Referencias

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 {{cita web |url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/lilialesweb.htm#Liliaceae |título = Liliaceae |fechaacceso = 28 de abril de 2008 |último = Stevens, P. F. |primero = |año = 2001 en adelante |obra = Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, Mayo 2006 |idioma = inglés |cita Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Stevens 2001" está definido varias veces con contenidos diferentes
  2. ↑ 2,0 2,1 Cronquist, A. (1981). . Nueva York: Columbia University Press.
  3. ↑ Thorne, R. F. (1992). págs. 225-348. Consultado el 25/02/2008.
  4. ↑ Lawrence, G. H. M. (1951). .
  5. ↑ Mathew, Brian (1989). . The Plantsman 11 (2): 89.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. (ed.): págs. 109-137.
  7. ↑ 7,0 7,1 Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. (ed.): págs. 685-730.
  8. ↑ 8,0 8,1 Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). Wilson, K. L. y Morrison, D. A. (ed.): págs. 3-16.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (pdf) págs. 63-75. Consultado el 25/02/2008. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Chase et al. 2006" está definido varias veces con contenidos diferentes Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Chase et al. 2006" está definido varias veces con contenidos diferentes
  10. ↑ Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.» págs. 467-510. Consultado el 25/02/2008.
  11. ↑ Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (pdf) págs. 3-21. Consultado el 25/02/2008.
  12. ↑ Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. (2003). «Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.» págs. 1758-1766. Consultado el 25/02/2008.
  13. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.» págs. 278-304. Consultado el 25/02/2008.
  14. ↑ Rudall, P.; Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).» págs. 408-430. Consultado el 25/02/2008.
  15. ↑ 15,0 15,1 Källersjö M; JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay, ,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer (1998). «Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.» págs. 259-287. Consultado el 25/02/2008. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre "Källersjö et al. 1998" está definido varias veces con contenidos diferentes
  16. ↑ Fay, M. F. (2000). K. L. Wilson y D. A. Morrison (ed.): págs. 360-371. Kollingwood, Australia: CSIRO.
  17. ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.» págs. 381-461. Consultado el 25/02/2008.
  18. ↑ Stevenson, D. W.; Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P., y Specht, C. D. (2000). Wilson, K. L. y Morrison, D. A. (ed.): págs. 17-24.
  19. ↑ McPherson, M. A.; Graham, S. W. (2001). págs. 126. Consultado el 25/02/2008.
  20. ↑ Goldblatt, P. (1995). Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J. (ed.): págs. 181-200.
  21. ↑ Stevenson, D. W.; Loconte, H. (1995). Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. (ed.): págs. 543-578.
  22. ↑ Vinnersten, A.; Bremer, K. (2001). «Age and biogeography of major clades in Liliales» págs. 1695-1703. Consultado el 25/02/2008.
  23. ↑ Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). . Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  24. ↑ 24,0 24,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf) págs. 105-121.
  25. ↑ Frankel, R. & Galun, E. (1977). . Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin.
  26. ↑ Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuántas megasporas degeneren después de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. En el tipo Polygonum degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monospórico (proviene de una sola espora). En el saco embrionario de tipo Fritillaria ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro, por eso se denomina "tetraspórico".[25]
  27. ↑ 27,0 27,1 Tamura, M. N. (1998). K. Kubitzki (ed.): págs. 343-353. Berlin: Springer-Verlag.
  28. ↑ Hayashi, K.; Kawano, S. (2000). «Molecular systematics of Lilium and allied genera (Liliaceae): Phylogenetic relationships among Lilium and related genera based on the rbcL and matK gene sequence data.» págs. 73-79. Consultado el 23/03/2008.
  29. ↑ 29,0 29,1 Patterson, T. B.; Givnish, T. J. (2002). «Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data.» (pdf) págs. 233-252. Consultado el 23/03/2008.
  30. ↑ Conran, J. G. (1998). K. Kubitzki (ed.): págs. 417-422. Berlin: Springer-Verlag.
  31. ↑ 31,0 31,1 Fay, M. F.; Chase, M. W., Ronsted, N., Devey, D. S., Pillon, Y., Pires, J. C., Petersen, G., Seberg, O., y Davis, J. I. (2006). págs. 559-565. Consultado el 25/02/2008.
  32. ↑ Rudall, P.; Stobart, K. L., Hong, . -P., Conran, J. G., Furness, C. A., Kite, G. C., y Chase, M. W. (2000). Wilson, K. L. y Morrison, D. A. (ed.): «Monocots: Systematics and evolution.» págs. 347-359.
  33. ↑ Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Patterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., y Sytsma, K. J. (2006). págs. 28-51. Consultado el 20/06/2008.
  34. ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). .
  35. ↑ Tamura, M. N. (1998). K. Kubitzki (ed.): págs. 164-172. Berlin: Springer-Verlag.
  36. ↑ Shinwari, Z. K.; Terauchi, R., Hteck, F. H., y Kawano, S. (1994). «Recognition of the New World Disporum section Prosartes (Liliaceae) based on the sequence data of the rbcL gene.» págs. 353-366. Consultado el 25/02/2008.
  37. ↑ 37,0 37,1 Kazuhiko Hayashi, Seiji Yoshida, Frederick H. Utech, Shoichi Kawano (2001). «Molecular systematics in the genus Clintonia and related taxa based on rbcL and matK gene sequence data». Consultado el 25/04/2008.
  38. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas LAPG III 2009
  39. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf) págs. 399-436. Consultado el 12/01/2009.
  40. ↑ Dahlgreen R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. F., 1985, The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer Verl., Stuttgart
  41. ↑ Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus Calochortus. Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 371–560.
  42. ↑ McDonald, H.P. A review of Calochortus. Herbertia 55:34-51; 2000
  43. ↑ Patterson, T. B., and Givnish, T. J., 2002, Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data: Evolution, v. 56, p. 233–252.
  44. ↑ «Genera of Liliaceae» (en inglés). USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database].. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. (2001 en adelante). Consultado el 05-4-2008.
  45. ↑ 45,0 45,1 flower bulbs at Aboutflowerbulbs.com

Bibliografía

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
  • Simpson, Michael G. (2005). págs. 180. Elsevier Inc..

Enlaces externos

Plantilla:Commonscat Plantilla:Wikispecies

Obtenido de «https://www.ecured.cu/index.php?title=Liliáceas&oldid=3389156»